古爾德進一步指出，無論基因的功能多麽強大，自私的意願是多麽的**，但那仍隻是存在於細胞中的一小段DNA而已。自然選擇的對象隻能是身體。因為身體更強壯，或外貌對異性更有吸引力，以及諸如此類的因素綜合起來，才使得身體被自然選擇所保存下來。然而，身體的這些特征，比如英俊的相貌，並不是某個基因單獨的產物，身體特征和基因之間不存在一一對應的關係。某一特征很可能是由成百上千個基因合作的成果，你讓自然選誰不選誰好呢？並且，有的基因的影響是要通過外界環境的作用才能表現出來的，同樣一套基因，在一個環境中會長成一副模樣，在另一個環境中可能又是另外一副模樣，比如鱔魚，甚至連性別都受到環境的影響，隨著水溫的不同，可能會長成雄性，也可能會長成雌性。這些都表明，基因對身體的控製力在某些方麵是相當有限的。不同環境下長成的身體會接受不同的自然選擇，結果自然也不同；而根據基因選擇論，它們被選擇的結果應該是相同的，因為它們的基因相同。

另外，自然選擇應該是一個身體的整體，而不是身體的各個部分。一個人如果有兩條擅長奔跑的腿，但腦部的運動神經卻發育不良，那麽，控製優秀的腿的基因就不會受到自然選擇的青睞，它會隨著這個身體的其他基因一道而被淘汰掉。所以單個的基因是無法談及適應與否的，隻能把所有的基因放到一起，讓它們相互作用，然後產生一個總體的效果——身體以後，對自然的適應才有意義。

所以，古爾德得出結論，單獨地看每個基因的自私性是沒有道理的，基因必須與其他基因合作，並協調一致，這才有可能達到自己的目的。然而，所有基因協調一致的通力合作的結果，那就是一個身體。因此，自然選擇隻能發生在個體水平上，而不是基因水平上。

現在已發現，真核細胞內存在大量不表達成蛋白質的所謂假基因，也有大量不斷重複的序列，有的基因根本看不出有任何功能，但它們也隨著其他基因一代代地向下傳遞。如果自然會在基因之間作出選擇的話，那麽，這些無用基因何以得到保存呢？如果隻把它們看作是基因水平的寄生蟲，則未免太過擬人化。

細胞內的基因成分的複雜程度與生物進化速度呈負相關，基因越多的生物似乎進化得越慢，其中大量不表達蛋白的基因到底起到了什麽作用，仍有待進一步研究，就此給它們戴上一個自私的和寄生的帽子，顯得有些唐突和失之公允。

當然，個體選擇理論也有自己的困難。當“優勝劣汰”和“適者生存”這樣熟悉的經典詞匯被一再提起時，其實是在清楚地表達一種信念：自然選擇是發生在個體水平上的，個體是適應的，它就會生存下去，並且繁殖，否則就是不適應的，就會被自然所淘汰。這種經典的表述正是達爾文自己的意思。

這種表述也要麵對好幾個非難，其中一個難以回答的問題就是：到底什麽是適者？有標準嗎？個體成功的標誌到底是什麽？讓劉翔、喬丹和布勃卡這三個飛人在一起比優劣，很難說哪個飛人更優秀些。標準不同，將會得出不同的結果。那麽誰才是真正的適者？

從邏輯上來說，同類的東西才有可比性，獅子和老虎就不適合拿到一起比較。同理，內蒙古草原上的兔子和山東莊稼地裏的兔子也不能硬被扔在一起強行比較。這是一個很棘手的問題，無論如何處理，總會有大大小小的漏洞出現。因此，也造成了幾乎所有人給出的答案都會受到其他人的白眼這一難堪的局麵。

有人認為，生活得越好的個體就越優秀，這種說法用人為例來進行論證是再適合不過了。白領階層大致是生活得比民工要好，似乎人們也認為白領要比民工優秀。如果再追問一句，吃得好住得好穿得好用得好就是優秀嗎？為什麽？這似乎就很難再給出更好的答案了。你吃山珍海味，我整天吃糠咽菜；你綾羅綢緞，我粗布麻衣；你高樓大廈，我陋室一間，這又怎麽樣？我們都活下來了，誰比誰次了？

有兩類兔子，也是解答這個問題的好例子。一類兔子注重生活質量，比較貪嘴，看到有鮮嫩的草就埋頭死吃，根本不理會周圍的動靜，這種沒出息的兔子無疑吃得是比較爽的那一種，隻可惜很容易在正吃得心滿意足的時候被捕食者獵殺。另一類兔子比較機警，會一邊吃草一邊豎起耳朵保持高度警惕，不時地還會抬起頭來四處張望。這類兔子在單位時間內搶到嘴裏的草料當然比不上第一類兔子，但是在危機四伏的原野，警惕的兔子活下去的機會肯定會大一些。

所以生活質量不能拿來作為評判優劣的標準，不穿褲子的山溝裏的窮小子見到比爾蓋茨也不必就低頭自卑。

還有人覺得可以拿生殖能力來衡量個體優劣，比如說誰留下更多的後代誰就成功。這裏麵也有問題，如果以後代多少論，則人不如鼠。如果以塊頭大小論，人又不如大象。然則何以論優劣？人與人個體之間也存在類似問題。但總的來說，現在已形成了一個以生殖水平論個體成功的基本概念。玄奘法師在佛學理論上很成功，但就個體成敗而言，他是失敗的，因為沒有留下後代。而沒有任何思想的碌碌小民，一般來說，生七八個孩子是沒問題的。

總之，個體選擇理論在與基因選擇論爭論的時候，往往是處於下風的。

其實，基因選擇論者在麵對個體選擇理論的時候，態度有時是矛盾的。基因選擇論的提出者之一威廉斯其實並沒有把基因選擇論和個體選擇論對立起來，因為那似乎有反對達爾文的嫌疑。但後來的基因選擇論漸漸傾向於和個體選擇論劃清界限，但一時又難以徹底斷絕與個體選擇論的聯係，比如，經常可以聽見這樣一種表達方式：基因以無所不用其極的自私手法來大量複製自己，從個體水平來看，就表現為最大限度地生產後代。這種表達方式其實是一種折中，也存在著一種希望，希望將來會有一種理論，把個體選擇論和基因選擇論統一起來，那將是一個完美的結局。

隨著動物行為學的研究的不斷深入，加上分子生物學的新成果的不斷出現，基因選擇論因其內在的邏輯性和預見性受到了越來越多生物學家的擁護。而個體選擇論和群體選擇論一樣，都麵臨著各種各樣的挑戰，後來還是古爾德主動提出了一種折中方案，並且這一折中方案也得到了不同程度的認可，得到了包括前文述及的威廉斯和史密斯在內的兩位重要學者的支持。古爾德認為不應該在個體水平或基因水平上爭吵不已，應該接受“分級選擇”的概念，也就是說，自然選擇既不是僅僅發生在個體水平，也不是僅僅發生在基因水平，自然選擇應該發生在多個層次上，從個體、基因，到物種，甚至在更高的層次進行選擇。

比如最近在西方流行頗廣的“蓋亞理論”，是以整個生物圈為考察對象，認為生物與環境一道，正在使地球變得越來越適合生物的生存，如果有不和諧因素，將會被生物圈設法清除，該理論已得到大量實驗數據的證實，正在科學界站穩腳跟。這一漂亮的理論最近衍生了一個可怕的結論：地球正變得越來越熱，越來越不適合生物的生存。而造成這一不和諧現象的原因，則主要來自人類的活動。根據該理論的數學模型，地球在最近五十年內將設法大幅降低人口數量，溫度升高和疾病流行是減少人口的主要措施。近年來接連發生的“SARS”、“禽流感”、“甲型流感”等疾病大麵積流行，似乎正是對這一理論的某種反饋。

爭論仍然在繼續，因為如果“蓋亞理論”得到某種認可的話，那將是整體論取得的重大勝利。那麽群體選擇理論就沒有必要乖乖地壽終正寢。此外也有學者研究認為，隻要把群體作為個體的環境，那麽，群體選擇的主張就可能用個體選擇來解釋，這是兩個可以合並的理論。而2002年，兩位研究者進一步證明，隻要提出一個合適的模型，那麽無論群體選擇還是個體選擇，都可以得出相同的描述。也就是說，群體選擇和個體選擇是等價的理論，追問自然選擇發生在哪個層次上，本身就是一個偽問題。

如果我們放開暫時自然科學的原則，偷眼去看一下人類發展的有文字記錄的曆史，其實那是對人類行為的一個最冗長而且是全麵的觀察與記錄，盡管帶有某種感情傾向，但拿來分析一下其中的含義就足夠了。可惜的隻有一點，所有的曆史都是一場不可重複的試驗。

中國明朝的最後一個皇帝崇禎在煤山上吊自殺以前就做了一件讓人感歎不已的事情，他殺了幾個心愛的妃子，免得她們的身體再被其他人占有然後為別人傳宗接代；但崇禎沒有殺自己的兒子，他寧願自己死了，也要設法把兒子托付他人，好為他再傳一代血脈。在生物學家眼裏，崇禎的一部分基因就這樣傳了下去。他雖然為了大明江山也做出了不少努力，似乎是群體選擇的一個例子，但歸根結底，仍是為了基因的傳承。個體如枯木，朽且可去矣；家國亦雲煙，閉目兩不見，隻有自己的基因，才是一切的意義所在。

自然選擇的層次問題仍將繼續，幾乎與這場論戰開始的同時，另一場戰爭也已經打響，那就是自然選擇到底威力有多大，是不是存在不受自然選擇影響的中性選擇？這又是一個爭論相當火爆的話題。