生存鬥爭與自然選擇的關係——廣義的生存鬥爭——按幾何比例增加——歸化的動物和植物的快速增加——抑製增加的性質——鬥爭的普遍性——氣候的作用——個體數目的保存——一切動物和植物在生存鬥爭中相互間的複雜關係——最劇烈的生存鬥爭存在於同種的個體間和變種間:同屬的物種間的鬥爭也十分劇烈——生物和生物的關係在所有關係中最為重要。

在未進入本章主題前,我要說幾句以表明生存鬥爭與“自然選擇”之間的聯係。在前一章中我們已認識到,在自然狀況下,生物存在某種個體變異;但對於這一點曾有的爭論我確實一無所知。將一群可疑類型稱做物種、亞種抑或變種,對我們的討論來說都是無關痛癢的;因為隻要承認某些顯著變種存在,便可將不列顛植物中二、三百個可疑類型歸入任何一級。知道個體變異和若幹少數顯著變種的存在,作為本書的基礎十分必要,然而對我們理解在自然狀況下是如何產生物種的卻毫無幫助。體製的這個部分對別的部分,以及其對生活條件的良好適應,還有這一生物對另一個的良好適應,究竟是如何完成的?在啄木鳥和槲寄生之間,我們極明顯地看到了這種良好的相互適應;在依附於獸毛或鳥羽上的最下等的寄生物身上,在潛水甲蟲的構造上,在微風中飄浮著的帶有冠毛的種子上,我們也能略微地看到這種適應;總而言之,可以在任一地方以及生物界的任一部分看到這種良好的適應。

此外,可以這樣說,良好的、明確的物種是如何由變種即初期物種轉變而來的呢?物種間的差異通常遠遠超過同種變種間的差異。然而一些組成不同屬的種群之間的差異,與同屬的物種間的差異相比更大,那麽這些種群又是如何發生的呢?我們可以用生活鬥爭來解釋這些結果,在下一章我也將更充分地作進一步說明。正是因為這種鬥爭的存在,因此無論是什麽原因引起的任何的微小變異,隻要在一個物種的某些個體與其他生物的以及同生活的物理條件的複雜關係中發揮有利作用,這些個體就會被這些變異保存起來,而且通常會遺傳給後代。由於在物種按時產生的大量個體中隻有少數得以保存,後代因此就會擁有較好的生存機會。為了顯示它與人工選擇的關係,我把將每一個有用的細微變異保存下來的理論定義為“自然選擇”。然而,斯潘塞先生慣用的“最適者生存”,同樣也很方便並且更為準確。我們都已知道,一方麵人類利用選擇式生活產生意想不到的結果,另一方麵通過積累“自然”給予的細微而有用的變異使生物適用於自身的需求。但是,我們以後將認識到“自然選擇”是一種不斷活動的力量,它具備一種超過微弱人力的優越性,就像“自然”的工作同“人工”相比一般。

當前我們將略為詳細地討論生存鬥爭問題,我會在另一部著作中對這一問題進行具體詳細的討論。淵博的老得康多爾和萊爾已經富於哲理地闡明,一切生物都生長在殘酷的競爭中。在植物方麵,曼徹斯特區教長赫伯特對這個問題進行了討論,論點十分精當,這顯然是由於他在園藝學方麵的極深造詣。至少我認為,人們往往很容易在口頭上承認生存鬥爭普遍存在這一真理,可要想把這一結論常記於腦中,卻十分困難。但是,除非對這點有十分深刻的體會,否則我們對於整個自然組成,包括分布、稀少、繁盛、滅絕和變異等事實,會感覺模糊不清或完全誤解。我們看到,自然界包含著愉悅和光彩,我們也常常看見豐富的食物;然而當悠閑的小鳥在我們周圍唱歌時,我們卻忽略了它們大多數取食昆蟲或植物的種子,也就是在不斷毀滅生命。或者我們會忽略這些鳥、它們的蛋或它們的雛鳥也經常會被食肉鳥與食肉獸吞食;我們也經常忘記並非每年每個季節都會有極為豐富的食物。

廣義的生存鬥爭

首先要明確的是,若以廣義和比喻的含意來使用生存鬥爭這一名詞,它的內容則包含了生物彼此之間的相互依賴關係,尤為重要的是,也包含個體生命的保持以及它們是否成功地遺留後代。可以確定,兩隻狗類動物在饑餓時,彼此爭奪食物,為了生存而相互鬥爭;生長於沙漠邊緣的植物,抵抗幹燥以求生存,雖然恰當地說它們是依賴濕度的;然若一株植物,每年要結一千顆種子,但其中隻有一顆種子能開花結果,所以為了生存它就必須和覆蓋在地麵上的同類以及異類植物進行鬥爭;我們也可認為依存於蘋果樹和少數別的樹的槲寄生,是在和這些樹相互鬥爭。因為,假如一株樹上過多地依附著這類寄生物,那麽這株樹便會枯萎而死。可是如果幾株槲寄生的幼苗集中依附在同一條枝幹上,那它們之間的關係就是相互鬥爭了。由於鳥類是桷寄生種子的散播者,因此鳥類也是它生存權的決定者;打個比方說,桷寄生利用果實引誘鳥類替它傳播種子,在這一點上,它就是在和其他植物作鬥爭。為圖方便,我將這幾個彼此相通的例子都概括於“生存鬥爭”這一名詞。

按幾何比率增加

所有生物都帶有高速增加的傾向,因而必然出現生存鬥爭。各類生物在自身生長的一生中都會產生或多或少的卵或種子。在它們生命的某時期,某季節,或某年,必然會遭到毀滅,因為按照幾何比率增加原理,它們的數目就會急速增加以致沒有地方足以容納它們。因為產生的個體多於其能夠存活的數量,所以不免每個地方都發生生存鬥爭,或者在同種異體中,或者和異種的個體,或者和物理生活條件。這便是馬爾薩斯的數倍學說在整個動物界和植物界的應用。因為在這類情況下,人為地增加食料或者謹慎地限製**都行不通。雖說某些物種目前正多多少少地在迅速增加數量,但並非所有物種都可以這樣,因為世界將無法容納它們。

自然界中存在這樣一條規律,各類生物都可以自然地急速增加,以致如果不毀滅他們,那麽一對生物的後代就會很快充滿地球。縱使是生殖慢的人類,也可在二十五年內增加一倍,以這速率計算,不需一千年,人類的後代將毫無立足之地。林納曾計算過,假設一株植物一年隻生兩顆種子,它們的幼株第二年也隻生兩顆種子,如此類推,二十年之後就會有一百萬株。然而事實上,自然界中並沒有生殖力如此之低的植物。我曾盡力去計算大象在自然增加方麵可能的最小速率,因為它是一切既知的動物中生殖最慢的。保守地假定它在三十歲開始生育,到九十歲結束,這段時間內共生小象六隻,並且它們能活到一百歲,若真如此,在740—750年之後,僅僅從最初一對象就會傳下近一千九百萬隻象。

關於此題,除了單純的理論計算,我們還有無數的事例。許多動物在自然狀態下,如果遇到連續兩三季有利的環境,便會迅速增加。尤其引人注意的是,在世界某些地方,有多種家養動物返歸野生的事實。若不是生育慢的牛、馬在南美洲以及最近在澳洲的增加率的記載有確實的證據,否則將令人難以相信。植物亦是如此;不到十年的時間,外地移入的植物很快就布滿全島,成為了普通的植物。有些植物原來是從歐洲引進的,如拉普拉塔的刺葉薊和高薊,現在在廣大的平原上已非常普遍,往往在數平方英裏的地麵上,它們可以排除幾乎一切植物而密布。此外,福爾克納博士告訴我,在美洲發現後輸入至印度的一些植物,已從科摩林角分布到了喜馬拉雅。這些以及其他無數例子都表明,動物或植物的生育性是不會以任一可察覺的速度突然地或暫時地增加。對此我們可以解釋為,它們具有有利的生活條件。因而,老幼皆少有毀滅,同時幾乎所有幼者都可長大且生育。它們在新土壤上會異常快速地增加並廣泛分布,其結果永遠是驚人的,用按幾何比率增加這一觀點說明便很簡單明了了。

自然狀態下,幾乎每一充分生長的植株,每年都生產種子。就動物而言,隻有極少數不是每年**。由此我們斷言,按照幾何比率增加是一切動植物的傾向。隻要它們能夠在某處生存,就會很快地充滿這個地方,當然這種幾何比率增加的趨勢並非一味向前發展,必定會因生命某時期的毀滅而遭受抑製。因為我們熟悉家養大型動物,從而把我們引入誤區,我們沒有看到它們的大量毀滅,也忽略了每年都有成千成萬隻被屠宰以供食用;同時我們也忽略了由於各種原因,也有同等數目在自然狀況下被處理掉。