變異的原因——習性和器官的使用和不使用的效果——相關變異——遺傳——家養變種的性狀——區別變種和物種的困難——家養變種起源於一個或一個以上的物種——家鴿的種類、差異和起源——古代所依據的選擇原理及其效果——家養生物的未知起源——有計劃的選擇和無意識的選擇——人工選擇的有利條件。

變異的原因

比較早期的栽培植物和家養動物的同一變種或亞變種的諸個體，有個要點最值得我們注意，即相比於自然狀況下的任一物種或變種的個體間的差異，它們之間的差異更大。各種各樣的栽培植物和家養動物長期在極不相同的氣候和人類管理下生活，從而發生變異，倘若我們對此進行思考，一定會得出如下的結論：即這種巨大的變異性，是因為家養生物所處的生活狀況，與自然條件有些不同，並且不像親種那樣在自然狀況下處於一致的生活條件中。按照奈特提出的觀點，這種變異性也許在一定程度上與食料過剩有關，這種觀點有幾分可能性。很明顯，生物必須在新條件下生活數代以後方能產生諸多變異；同時，變異一旦開始，通常能夠在好幾代中持續下去。在記載中我們尚未發現一種能變異的有機體在培育過程中停止變異的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麥，直到現在還有新變種；而最古老的家養動物，直到現在還能不斷改進、變異。

對於本題，我已經研究了較長時間，得出以下結論：生活條件顯然是通過兩種方式發生作用：一是直接對整個體製或某些部分發生作用；二是間接地對生殖係統發生作用。我們務必謹記，在各種情形下，直接作用包含兩種因素，即生物的性質和條件的性質，就如最近魏斯曼教授所說，以及我在《家養狀況下的變異》中所提及的一樣。生物的性質似乎更為重要：因為據我們所知，相似的變異能在不同的條件下發生，相反的，不相似的變異亦能發生在相似的條件下。這些效果對於後代的影響有的是確定的，有的是不定的。

假如生活在一定條件下的個體的所有後代或幾乎所有後代，在一些世代中都以相同的方式產生變異，這樣看來效果就可視為是確定的。但是要對這種一定的誘發出來的變化的範疇下結論是十分困難的一件事，但是很多微小的變化，如食物量的大小，食物的性質和色澤，還有氣候與皮膚和毛的厚度之間的關係等，都是不可置疑的。必定有一個有效的原因，引起了在雞毛中我們所觀察到的大量變異中的每個變異；若同樣的原因作用於很多個體，經曆許多世代，連續發生作用，則會以同樣的方式引起許多變異。某種昆蟲，將微量的毒液注射到植物體內，則會產生一種複雜且異常的樹癭，這一事實說明：化學作用改變了植物中樹液的性質，從而發生奇特的變異。

對於一定變異性來說，不定變異性更常是變化了的條件的結果，同時在我們家養品種的形成上起到更為重要的作用。我們在無數細小的特征中觀察到不定變異性，這些細小特征對同種的各個個體進行了區分，而且並非遺傳自親代或更久遠的祖先。因為即使在同胎甚至同蒴所產生的幼體中，也都能體現出這種極其顯著的差異。在同一地區，長期用幾乎一樣的食料來飼養的數百萬個體中，也會出現極為顯著的構造上的差異即畸形，但是畸形和其他較為細微的變異之間並沒有明顯的界線。所有這些構造上的變化，不管多細微或多明顯，隻要見於一起生活的許多個體之中，就可看成是生活條件對於個體所引起的不定效果，就好像寒冷對不同的人產生不同的影響一樣。因為人們的身體狀況或體質存在差異，寒冷能夠引發咳嗽或感冒，風濕症或一些器官發炎的症狀。

我所說的關於變化了的外部條件的間接作用，即對生殖係統所起的作用，之所以可以誘發出變異性，一方麵，是因為生殖係統對外部條件的任何變化都很敏感；另一方麵，如開洛魯德所說，在新的或不自然的條件下飼養的動植物所發生的變異與異種雜交所產生的變異是類似的。許多事例說明生殖係統對於周圍環境的細微變化非常敏感。馴養動物並不難，然而要使它們在幽閉環境內自由繁殖，即便是雌雄**，也是很難的。即使在原產地飼養，在幾乎完全自由的狀態下，有很多動物也不能生育。這種情形通常都認為是由於本能受到損害，可是這是錯誤的。許多栽培得極為茁壯的植物，卻極少或從不結實。在少數場合中，發現了植物一些很微小的變化，如在生長的某一個特殊時期內，植物得到的水分多少，決定了植物結實與否。關於這個奇異的問題，我已在他處發表了所搜集的詳細事實，在此不再贅述。

但為了說明決定檻中動物生殖的法則是何等奇妙，我想說一說食肉動物即便是來自熱帶，也可以非常自由地在英國檻內生育。幾乎不能生育的蹠行獸即熊科動物不在此列。相反的，食肉鳥，除極少數外，基本上都無法產出受精卵。很多外來的植物的花粉常常沒有作用，好像最不能生育的雜種一樣。因此，一方麵可以看到，許多體弱多病的家養動植物，能在檻內自由生育；另一方麵也可以看到，一些自幼從自然界中取來、已完全馴化的個體，雖然長命和健康（關於這點，可舉出很多事例），但是它們的生殖係統因為未知因素而受到嚴重影響，最終失去作用；由此，生殖係統在檻中發生某種不規則作用，使得繁殖的後代與其雙親多少不相像，這就沒有什麽好奇怪的了。我還要補充說明的是，某些生物可以在最不自然的條件下（比如養在箱內的兔及貂）自由繁殖，這就表示它們的**不易受影響；某些動植物經得起家養或栽培，並產生細微的變化，並不比在自然狀況下產生的變化大。

某些博物學者認為，所有的變異都與有性生殖的作用有關，但這種說法是不正確的；我在另一本著作中，將被園藝家稱做“芽變植物”的植物，列成長表——這種植物會突然冒出一個芽，不同於同株的其他芽，表現出新的、有時是明顯不同的性狀。它們被稱為芽的變異，可通過嫁接、插枝等方式來繁殖，有時也可通過播種來繁殖。這種情形，在自然狀況下很少發生，但在栽培狀況下卻不少見。在相同條件下的同一株樹上，在每年生長出來的數千個芽中，突然會冒出一個包含新性狀的芽；而且，不同條件下生長在不同樹上的芽，偶爾也會產生幾乎相同的變種——例如，桃樹上的芽能繁殖出油桃，普通薔薇的芽能繁殖出苔薔薇，所以我們能夠清楚地看出，在決定每一變異的特殊類型方麵，外界條件性質的重要性，與生物的本性相比，處於次要地位；——在決定火焰的性質上來說，可能並沒有使可燃物燃燒的火花性質來得重要。

習性和器官的使用與不使用的效果；相關變異；遺傳

習性的變化可以產生遺傳效果，例如植物從某種氣候遷移到另一氣候，它的開花期會有所變化。對於動物而言，身體各部分的常用或不常用的影響更為明顯；例如，在占全身骨骼的比例上，家鴨的翅骨輕於野鴨，但腿骨卻重於野鴨；這種變化明顯是由於家鴨較它野生的祖先少飛多走。母牛和母山羊的，相比不擠奶的地方，慣於擠奶的地方發育得更好，並且此種發育是可遺傳的，這或許是使用效果的另一個例子。有些地方常常可以見到長有下垂耳朵的家養動物，有人認為這是由於動物很少受驚而不常使用其耳朵肌肉，此種觀點或許是成立的。

對於諸多支配著變異的法則，我們隻能模糊地理解為數不多的幾條，在以後的篇幅中再略加討論。在此處，我隻打算說一說所謂相關變異的法則。胚胎或幼體若發生重大變化，也許會引起成熟動物的變化。在畸形生物中，相異部分之間的相互作用是十分奇妙的，小聖·提雷爾在著作中記載了許多相關事例。飼養者們都確信，長的頭幾乎總是伴有長的四肢。有一些十分奇怪的相關的例子，比如毛色全白而藍眼的貓通常都是聾的；然而近來泰特先生說，這種情形僅適用於雄貓。在動植物中，有很多體色與體質特性相關聯的顯著例子。

依據霍依興格搜集的事實，白毛的綿羊和豬食用某些植物，會受到損傷，而深色的個體卻可以避免這種損傷。最近懷曼教授，告訴我一個關於這種現象的好例子：一些維基尼亞地方的農民養的豬都是黑色的，農民告訴他，這是因為一旦豬食用赤根，骨頭就會變成淡紅色，而且除了黑色變種之外，豬蹄也會脫落；此地的放牧者又說，“在一胎豬仔中，我們常選黑色的來養育，因為隻有它們才有較好的存活機會”。其他如沒毛的狗，牙齒不全，長毛和粗毛動物，往往有長角或多角的傾向；毛腳的鴿，外腳趾間有皮膜；短嘴的鴿，腳比較小；長嘴的鴿，腳比較大。因此人們如果選擇一種特性，就會由此增強這種特性，同時由於神奇的相關法則，幾乎一定會在無意中獲得身體其他部分構造上的改變。

各類未知的，或不甚了解的變異法則的結果是非常複雜的、各式各樣的。仔細研究幾種古老栽培植物，如風信子、馬鈴薯以及大麗花等的論文，是十分必要的。變種和亞變種之間在構造和體質上所表現出的無數細微差異，的確會令人感到驚異。生物的整個體製，好像成為可塑的，並且與其親類型的體製相比具有十分細微的差異。

各種不遺傳的變異對我們來說並不重要，然而可以遺傳的構造上的差異，不論是細微的或是在生理上占有重要地位的，其數量和多樣性確實是無法估量的。關於這個問題，最完善與最優秀的論文便是盧卡斯博士的兩大卷著作了。幾乎所有的飼養者都確信遺傳傾向是非常有力的，類生類是其基本的信念：隻有理論家們才對這個原理產生懷疑。當任何構造上的偏差總是出現，並且出現在父子之間時，我們無法判斷這是否是由於相同原因對二者產生作用的結果；然而，在數百萬個個體中，因為環境條件的某種奇異結合，任何十分罕見的偏差，偶然在父代身上出現並且又在子代身上重現，這時這種純機會主義的重現幾乎迫使我把它歸因於遺傳了。但是很罕見的偏差，在環境條件異常結合的作用下，在幾百萬個個體中，偶然地發生於母體，之後又重現於子代，這時純機會主義就會使我們將其歸於遺傳。想必我們都聽說過，在同一家庭中某些成員身上出現變白症、刺皮及多毛等狀況。假如奇異的和罕見的構造偏差確是遺傳的，那麽不大奇異而較常見的偏差，當然也同樣可看做是遺傳的。因此，觀察這個問題的正確途徑，乃是把不同性狀的遺傳當成規律，不遺傳當成例外。