伴隨著變異的生物由來學說的疑難——過渡變種的不存在或缺少——生活習性的過渡——同一物種中的分歧習性——具有與近似物種極其不同習性的物種——極完善的器官——過渡方式——疑難的事例——自然界沒有飛躍——重要性小的器官——器官並不在一切情形的大部情況下都是絕對完善的——自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則。
我想讀者在讀到本書這一章節之前，必定已經遇到不少難點。其中有些是如此之難，以致我至今都一籌莫展；但是，我認為大多數難點都隻是表麵的，至於那些較深的難點，也並不妨礙我對這一學說的探討。
上述難點和異議可分為以下幾類：第一，如果物種逐步地從其他物種演變而來，那緣何沒有看到無數的過渡類型？為什麽物種之間區別分明，而整個自然界也並非混沌不清？
第二，某種動物，例如，一種具有和蝙蝠類似的構造和習性的動物可否由其他習性和構造極其不同的動物變化而來呢？我們是否可以相信，一方麵自然選擇能夠產生出一些不十分重要的器官，就好像僅用作拂蠅的長頸鹿的尾巴，另一方麵，也可以產生如眼睛那般奇妙的器官？
第三，本能可否依靠自然選擇獲得並得到改變？蜜蜂築造蜂房的本能出現在學識淵博的博物學家發現之前，對此我們將如何解釋呢？
第四，我們又如何來說明物種雜交時具有的及其後代具有的不育性，對於變種雜交的能育性沒有損害呢？
我們在這裏要討論的是前兩項，其他難點將在下一章進行討論；關於本能和雜種狀態將在接下來的兩章中有所討論。
論過渡變種的不存在或缺少——由於自然選擇隻是在保存有利變異方麵起作用，因而在有各種生物生活的區域中，任何新類型都呈現出一種傾向，即最終會將某些改進細微、不如它自身多的原種類型和某些與它競爭而受到不利影響的類型替代並消滅掉。所以滅絕與自然選擇是並進的。由此，假設每個物種都傳自某些未知類型，則通常在這個新類型形成以及不斷完善的過程中，其親種和所有過渡變種就已然被消滅。
可是，以這種理論來看，必定曾經存在過不計其數的過渡類型，然而為什麽在地殼裏沒有發現它們的大量存在呢？我們將在《論地質紀錄的不完全》一章中討論這個問題，關於這一問題的答案，在這裏我僅僅可以說，這主要是由不完全的地質記錄所引起的。有很多自然界的采集品存在於巨大的博物館——地殼之中，但這些采集品並不齊全，而且也隻是在長久的間隔時間中進行的。
但是，某些近緣種生活在同一地域內，我們現在理應看見許多過渡類型。來看一個簡單例子，當我們在大陸上從北部向南方旅行時，通常會在各個地方明顯地看到近緣的或有代表性的物種幾乎在自然組成中占據相同位置。這些有代表性的物種經常相遇而且混合在一起；當某一物種逐漸減少，那麽相應地，另一個就會慢慢增多，最終取代某一物種。但假如我們比較這些物種相混合的地方，就可以看到它們構造上的各個細節通常都不一樣，從在各個物種主要棲息的地點采集來的標本上就可明顯看到上述情況。我的學說認為，這些近緣種有一個共同的親種；各個物種在變異的過程中，逐漸適應相應區域的生活條件，並排斥或滅除了原有的親種。所以，我們不應期望在各個地區都能看到不計其數的過渡變種。雖然它們一定曾在那裏生存過，並且有以化石狀態埋存在其中的可能。然而又是什麽原因導致如今我們在具備中間生活條件的中間區域中，無法看到連接密切的中間變種呢？雖然這一難題困擾我很久，但我認為，從大體上來說還是可以解釋的。
第一，我們應當十分謹慎地進行推測，不可因為某處地方現在是連續的，就推測這一地方在一個久遠時期內也是連續的。地質學理論說：大部分大陸在第三紀末期，也還會分裂成一些島嶼：在這些島嶼上，許多不同的物種可能是獨自形成，因而並不可能會有中間變種生存在中間地帶。受到地形和氣候變化的影響，目前連續的海麵在離最近不遠的時期，一定不像如今這般連續一致。但是我不會以此為借口放棄這個難點，因為我確定原本嚴格相連的地麵上，也可以形成許許多多界限分明的物種；也許這些地麵曾經出現過斷離，這對於新種的形成，尤其對於自由雜交而流動的動物形成新種，起著重要作用。
試觀察如今分布在一個廣大區域內的物種，通常我們發現它們在一個大的範圍內大量的存在，而在交界處就突然逐步減少，最終滅絕消失。因此，兩個代表物種的中間地帶，與每個物種的獨占地帶相比，要狹小很多。如康多爾所觀察的那樣，登山時，一種普通的高山植物會非常突然地消失在我們麵前，這點很值得注意。在福布斯用撈網對深海探查時，也出現了同樣的事實。這些事實，會使一些以為氣候和物理的生活條件是分布的最重要因素的人感到驚異，因為氣候和地域的高度或深度都是在不知不覺中逐漸改變的。
但是我們知道，幾乎任何物種，在沒有其他物種與之競爭的情況下，即使是在分布的中心區域，也會不斷增加它的個體數目；我們也知道，基本上所有物種，都是要麽吃掉別的物種要麽被別的物種吃掉；總之，每個生物都會直接或間接地與其他生物以非常重要的方式發生關係。因而我們也就知道，所有地方的生物分布範圍，絕對不是完全由在不知不覺中漸變的物理條件決定的，而是絕大部分決定於其他物種，這些物種中，有的是它賴以生存的，有的是消滅它的，有的是與它相互競爭的；由於這些顯然各自有所區別的物種沒有被察覺不到的各層類型所混淆，因此任何物種的分布範圍，由於受到其他物種分布範圍的影響，都會顯出十分明顯的界限。此外，每個物種在其分布範圍的邊界上，由於個體數目較少，通常會因它天敵或獵物的數量或者季候的變動，遭遇滅頂之災。因而，它分布範圍的界限也就愈加明顯。
生存於某個連續地區內的近似的或具有代表性的物種，分布範圍都十分廣闊，它們之間存在較為狹小的中間地帶，在這個地帶內它們會很突然地變得稀少。同時在本質上，變種和物種沒有區別，所以這個法則適用於二者。有一個正在變異中的物種，它棲息在一片廣大的區域內，那變種中必定有兩個適應於兩個大的區域，且有第三個與狹小的中間地帶相適應。這個中間變種，由於棲息區域十分狹小，就會減少它的個體數目。事實上，按照我的理解，此規律也可應用於自然狀況下的變種。在藤壺屬裏有一個顯著例子，足以說明顯著變種的中間變種這一規律。從沃森先生，阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生提供的材料可以看出，當存在這種介於兩個類型之間的中間變種時，它的個數比所連接的兩個類型的數目要少。如果我們相信這些事實和推論，那就可以解釋中間變種無法長期生存的原因，以及中間變種的滅絕與消失通常比它們原來所連接的類型要早的原因。
前文已有所論述，個體數目較少的類型，相比個體數目多的類型，更容易滅絕消失。那麽，在這種特殊場合，兩邊的近緣類型極其容易侵害中間類型。然而還有更為重要的原因：在兩個變種發生變異而成為兩個不同物種的過程中，由於個體數量大，分布區域廣，因而比在狹小的中間地帶生活的數目較少的中間變種具有更大的優勢。這主要是由於，在某個時期內，個體數量較多的類型與個體數量較少的類型相比，具有更多機會，會發生更有利的變異，從而被自然選擇利用。由於較不普通的類型的改變和改良比較緩慢，所以在生活競爭中，就有被較為普通的類型擊敗並代替的傾向。
正如第二章所說，這個原理同樣可以用以解釋，任何地區的普通物種所產生的顯著變種比稀少物種要多這一現象。舉一個例子，假設有三個綿羊品種，一個可在廣大的山區中放養；一個在較為狹小的丘陵地帶；另外一個是在寬廣的平原。假定這三個地方的居民都擁有相同的決心和技巧，都利用選種以改進羊群；那麽，擁有較大量羊群的山區或平原居民，成功的可能性更大，在改良羊群品種上也會比狹小的中間丘陵地區的居民快。最終，改良較少的丘陵品種很快就會被改良較多的山地或平原品種所替代：於是，原本個體數量較多的兩個品種，沒有被介於它們之中的丘陵地區的中間變種所阻隔，最終得以彼此密切接觸。
總之，我確信物種終歸是界限分明的，不會在任何一個時期內，由於無數正在變異的中間類型，而呈現難以分解的混亂狀態。這個觀點的依據有以下幾點：
第一，新變種的形成十分緩慢，這是因為變異本身就是一個緩慢過程，要是沒有發生有利的個體差異或變異，自然選擇通常是無能為力的；要是這個地區的自然機構中沒有足夠的空間，能讓一個或更多改變了的生物更好地進入，自然選擇同樣無能為力。這樣的空間由氣候的緩慢變化或者偶然遷入新的生物決定，更為重要的是某些舊生物的變異；因為舊生物和由它產生出的新類型，相互發生作用與反作用。所以無論何時何地，我們都可看到隻有為數不多的物種在構造上表現出細微而穩定的變異。
第二，現在連續的地麵，在過去較長時期內，往往是隔離的。在這片區域內，有許多類型，尤其是那些每次生育都必須通過**並廣泛漫遊的類型，也許已經變得大不一樣，可以當做是代表物種。在這種場合中，在這片區域的各個隔離部分，必定存在過一些代表物種和它們共同祖先間的中間變種，然而這些中間變種，在自然選擇的過程中，都已被排斥而絕滅，所以現在無法看到它們。
第三，如果，在一個全部連續的區域中，有兩個或兩個以上的變種在不同部分形成，那麽也許會在中間地帶形成一些中間變種，但存在時間比較短。出於上麵提及的原因（也就是我們知道的近緣種、代表物種以及公認變種的實際分布情況），生存在中間地帶的中間變種的數量少於它們連接的變種數量。僅僅出於這個原因，中間變種就已麵臨滅絕；而且在通過自然選擇而發生的變異過程中，基本上它們必定被由它們連接的類型所排斥和替代；因為這些類型的數量多，變異較多，得以通過自然選擇得到更大改進，從而得到較大優勢。
最後，假定我的學說是正確的，那麽我們通過所有而非任一時期來看，必定曾經存在過不計其數的中間變種，把同群的所有物種緊密連接；然而正如前麵一再強調的，自然選擇過程通常會使祖型和中間變種滅絕消失。最終，隻有化石的遺物才能證明它們的確曾經存在，然而保存下來的化石極不完全，是間斷的記錄，這在以後的一章中會提及。
論具有特殊習性與構造的生物的起源與過渡——反對我觀點的人曾經提出：比如，陸棲食肉動物怎樣才能向具有水棲習性的食肉動物轉變，這種動物如何在過渡狀態中生活？不難看出，如今在許多食肉動物中，仍然存在著密切連接陸棲習性到水棲習性的中間各級；並且所有動物必須不斷通過鬥爭以求取生存，因此它們必須很好地適應自身在自然界中的位置。觀察一下北美洲的水貂，它的腳有蹼，它的毛皮、短腿和尾形都像水獺。夏季，它入水捕魚而食，冬季則離開冰冷的水，像其他鼬類一樣，捕食鼠類和其他陸棲動物。此外他們也許會再問：“食蟲的四足獸怎樣才能轉變為飛行的蝙蝠？”這個問題更難回答。但我認為這個難點並不那麽重要。
我在這裏，正如在其他場合中一樣，處於很不利的位置，因為我隻能從搜集的很多鮮明事例中略談一二，以說明近似物種的過渡習性及其構造，以及同種之中永久或暫時的各種習性。在我看來，像蝙蝠這種特殊狀況，隻有把過渡狀態的事例一一列舉，才能減少其中的困難。