長壽——變異並非一定一塊進行——外表上似沒有直接用途的變異——進步的發展——機能上比較次要的性狀最為穩定——關於所想象的自然選擇不能說明有用構造的早期階段——幹涉通過自然選擇取得有用構造的原因——隨著機能改變的構造各級——同綱成員的截然不同的器官從同一個根源發展而來——巨大而突發的變異不被相信的原因。

我打算在本章中特地探討不同意我的觀點的種種異議,因為這樣能將以前的某些探討講得更清楚一些;但無須探討全部的異議,因為有好多異議是由那些並沒有認真去思考此問題的作者們提出的。比如,一位傑出的德國博物學家斷言我的學說中最無力的部分是我將所有的生物都看成是不完善的;實際上我說的是,所有生物在與生存條件的關係中並未盡力地達到完善;地球上不少地區的土著生物的位置被外來入侵的生物奪取了,這是事實。即使生物在以前的每一個時期對它們的生存環境都能很好地適應,然而當環境變化了的時候,如果它們本身不隨著變化,就無法再很好地適應了;而且沒有人不認為每個地區的物理條件和生物的數量與種類曾發生過很多次的改變。

近期有位批評家,有點誇耀數學上的精準性,他堅持認為長壽對於所有物種都有重大的好處,因此崇信自然選擇的人就應將其“係統樹”按照所有後代都比其祖先更長壽的那種方法來排列!可是一種兩年生植物或是一種低級動物倘若擴散到冰冷的地帶去,一到冬天就得死亡;而因為經過自然選擇而取得的利益,它們通過種子或卵就可以年年再生,這位批評家為何不想一下這種情況呢?近來雷·蘭克斯特先生議論過此問題,他概括地說,在該問題的極其繁複性所允許的範圍之內,長壽通常是和每個物種在構造等級中的標準存在聯係的,和在繁殖中與一般活動中的消耗量也是存在聯係的。這些條件或許大多數是取決於自然選擇的。

曾有過如此論述,說在以前的三千或者四千年中,埃及的動物與植物,在我們所了解的範圍之內,沒有出現過改變,因此地球上每個地方的生物或許也沒有改變過。然而,就像劉易斯先生所講的,此論述頗有些過分了,因為雕刻在埃及的紀念碑上的、或者製造成木乃伊的遠古家養族,盡管和現在存活的家養族緊密相似,乃至一樣,可是所有博物學家都認為這些家養族是由它們的祖先類型的變異形成的。從冰期開始之後,大量維持原樣的動物或許是一個非常有說服力的例子,原因是它們曾顯露於氣候的重大變化下,並且曾遷徙得很遠很遠;而另一方麵,在埃及,據我們所了解的,在以前的數千年裏,生活環境始終是完全一樣的。自冰期以後,發生變化少或者一成不變的事例,可以用來反駁那些堅信內在的與必然的發展規律的人物,然而用來反駁自然選擇也就是最適合者生存的學說,卻沒有什麽效力,因為這學說表示隻有當有用性質的變異或者單個差異出現的時候,它們才可能被保留下來。而這僅僅在一種有利的環境條件下才會出現。

有名的古生物學者勃龍,在他翻譯的本書德文版的結尾問道:依照自然選擇的原理,一個變種如何能夠與親種同時生活呢?如若兩者都可以適應略微不一樣的生活習性或者生存環境,它們或許可以生活在一起;倘若我們暫且不說多形的物種(它的變異性看上去好像擁有特別性質),以及一時的變異,例如大小,皮膚變白症等,單說別的相對較穩定的變種,就我所能觀察到的,大部分是棲居於不同地方的,——例如山上或者平原,幹旱地區或者潮濕地區。此外,在漫遊遼遠與隨意**的那些動物中,它們的變種看上去好像大都是不拘泥於相同地帶的。

勃龍還認為不一樣的物種原本不但在一種性狀上,並且在眾多地方都存在差別;他還問道,構造的諸多部分如何因為變異與自然選擇經常一起出現變異呢?然而不必去設想所有生物的任何部分都一起進行改變,最適合某種目的的最明顯變異,正如前麵所講的,或許通過不斷的變異,即便是細微的,最先是在某個部分而後在另一部分而被取得的;由於這些變異全部是共同傳承下來的,因此讓人看上去似乎是一起形成的。某些家養族主要是因為人類選擇的力量,而朝著某種特別的目的發生變異,這些家養族對於前麵的異議給予了最有說服力的答複。考察一下賽跑馬與駕車馬,或者長軀獵狗和獒吧。它們的整個身體,即使連心理性狀也已被改變了;然而,倘若我們可以找出其變化史的多個時期——最近的幾個時期是能夠找出來的——我們將看不見重大的與一起發生的改變,而僅能看到最初是這一部分,其後是另一部分略微地發生變異和進步。即使當人類僅選擇某一種特性時——在這方麵培育植物能給予最好的事例——我們一定將發現,盡管這一部分——不管它是花、果實還是葉子,都發生了很大變化,而差不多所有別的組成部分也要輕微地發生變化。這一方麵是由於相關生長的原理,一方麵是由於所謂的自發變異。

勃龍和近來布羅卡曾提出更加強的異議,他們說有不少特性看上去對其擁有者並無多大作用,故而它們不會受自然選擇的影響。勃龍列舉出種類不一樣的山兔和鼠的耳朵和尾巴的長度、多種動物牙齒上的琺琅質的繁複褶皺,還有大量相似的情況作為例子。對於植物,內格利在一篇不錯的文章中曾經論述過這個問題。他認為自然選擇的確非常有影響,然而他認為各科植物相互間的主要差別是形態學的特性,而這類特性對於物種的興盛似乎並非至關重要。最後他提出生物存在某種內在趨向,促使它向著進步的以及更加完善的方向前進。他專門用細胞在組織中的序列與葉子在莖軸上的排序作為例子,來證明自然選擇不會起作用。我覺得,除此之外不妨再加上花的每一部分的數量,胚珠的位置,還有在擴散上毫無用途的種子形狀,等等。

上麵的異議的確很有力量。然而,第一,當我們確定何種結構對於每個物種當前有用或者以前曾經有用時,還是要相當謹慎。第二,一定要牢記,某一部分改變時,別的部分也會隨之改變,這是因為一些尚不明了的因素,諸如,流到某一部分去的養分的增多或者變少,各部分之間的彼此逼迫,首先發育的一部分影響到而後發育的一部分及另外的等——除此之外還有一些我們絲毫不能理解的別的因素,這些造成了眾多相關作用的神奇例子。這些作用,簡單說來,全可以包含在生長規律這個詞中。

第三,我們一定要想到變化了的生存環境起直接的以及某種程度的作用,而且還要想到所謂的自發變異,在自發變異中生存環境的性質很明顯作用不大。芽的變異——比如在一般的薔薇上長出苔薔薇,又或在桃樹上生出油桃,就是自發變異的典型例子;然而即便在這樣的情況下,倘若我們還沒忘掉蟲類的一小滴毒液就足以形成繁雜的樹癭,我們就不能肯定地認為,上麵的變異並非是因為生存環境的某種改變而造成的。樹液性質的部分改變的結果,對於極其細微的個體差別,以及對於突然出現的更明顯的變異,一定存在某種強大的緣由;而且倘若這種不清楚的緣由連續不斷地發揮作用,那麽此物種的所有個體差不多必然會產生類似的變異。

在本書的以前幾版裏,我對由於自發變異性而引起的變異的頻度與重要性估計得不足,如今看來這好像是可以的。然而一定不可將每個物種的這樣良好適合於生活習性的大量結構全部歸因於這個原由,我認為並非如此。對具有比較好的適應能力的賽跑馬或者長體獵狗,在不清楚人工選擇原理以前,曾令一些先驅博物學家無限感慨,我認為也是不能用此緣由來加以闡釋的。

有必要舉例來闡述一下上麵的一些觀點。有關我們所設想的種種不同組成部分及器官的無用性,即便在最熟悉的高級動物裏,尚存諸多這樣的結構,它們十分發達,從而無人懷疑到其重要性,可是它們的作用尚未被肯定下來,或者僅僅在近期才得到肯定。對此,毋庸贅言。既然勃龍將一些鼠類的耳朵與尾巴的長度作為結構上無特別用處卻體現出差別的事例,盡管這並非十分重要的事例。那麽我就能夠指出,依照薛布爾博士的看法,一般鼠的外耳長著許多按特別形式排列的神經,它們自然用作觸覺器官,所以耳朵的長度便非常重要了。另外,我們會發現,尾巴對於某些物種來說是一種用處很大的把握器官;故此它的用途就自然會受到它的長短的很大影響。

對於植物,由於已有內格利的文章,所以我隻闡述以下看法。人們知道蘭科植物的花存在各種奇特的結構,前幾年,這些結構還被看成僅是形態學上的差別,並無什麽特殊的用處;然而如今發現這些結構憑借昆蟲的幫忙,對於完成受精至關重要,而且它們也許是由自然選擇而取得的。直至現在我們才發現在二型性的或者三型性的植物中,雄蕊與雌蕊的不同長度以及它們的不同組合次序是存在很大作用的。

在有的植物的一個群中,胚珠豎立,而在別的群裏胚珠卻倒垂;還有小部分植物,在相同的子房中,一個胚珠豎立,而另一個卻倒垂。這些胚珠處於不同位置的構造起先乍一看似乎完全是形態學的,也可以說是並沒有生理學的作用的;然而胡克博士對我說,在相同子房中,有的僅僅是上麵的胚珠受精,有的僅僅是下麵的胚珠受精;他提出這也許是由於花粉管插入子房的方向不一樣而造成的。倘若如此,那麽胚珠的位置,甚而在相同的子房中一個豎立另一個倒垂的時候,或許是位置上的稍微偏離之選擇的產物,因此受精和形成種子得到好處。

歸屬不同“目”的一些植物,常常出現兩種花——一種是綻放的、擁有一般結構的花,另外一種是閉合的、不完整的花。這兩種花在某個時候,在結構上呈現出異乎迥異的情形,可是在同一棵植物中也能發現它們是慢慢地互相演變而形成的。結構一般的綻放的花朵能夠進行異花受精;而且因此使其的確獲得了異花受精的好處。可是閉合的不完整的花同樣十分重要,原因是它們僅僅需要極少的花粉就能夠很穩定地長出許多種子。前麵剛提到過,這兩種花在結構上經常不太一樣。不完整花的花瓣幾乎全由殘存物組成,花粉粒的直徑也變小了。

在一種柱芒柄花中,五本互生雄蕊是殘跡的;在堇菜屬的一些物種中,三本雄蕊是殘留的,餘下的二本雄蕊盡管保留著正常的機能,但已經極大地縮減了。在一種印度堇菜中(不清楚它的學名叫什麽,因為在我這兒從未看到過它們有過完整的花),三十朵閉合的花裏麵,有六朵花的萼片由五片的普通數目減少到三片。在金虎尾科裏的某一類裏依照A.得朱西厄的看法,閉合的花存在更進一步的變異,也就是與等片對生的五本雄蕊全部退化了,僅僅與花瓣對生的第六本雄蕊發達些;可是上述物種的一般的花,卻不存在這一雄蕊;花柱生長得不全;子房從三個減少到兩個。盡管自然選擇有足夠的力量能夠阻擋有些花綻放,而且能夠讓花因為並閉從而縮減過剩的花粉量,但是上麵的種種特殊變異,並不能如此決定,而必定要解釋為這是生長規律在起作用,在花粉縮減與花關閉時期,有的部分在機能上的不運動,也可以歸入生長規律當中。

由於生長規律的作用極其重要,所以我想再列舉一些別的例子,來說明相同的部位或器官,因為在同一棵植物上的相對位置的不一樣而存在差別。據沙赫特說,西班牙栗樹和一些樅樹的葉子,它們叉開的角度在接近水平的與豎直的枝條上是不一樣的。在一般芸香與一些別的植物中,中間或者頂梢的花往往先開放,這朵花生有五個萼片及五個花瓣,子房也是五室的;然而這些植物的其餘的一切花全部是四數的。英國的五福花屬,其頂部的花通常僅有兩個萼片,但其別的部分卻是四個的,四周的花通常長有三個萼片,而別的部分卻有五個。很多聚合花科與傘形花科(以及一些別的植物)的植物,其外麵花的花冠比中間花的花冠發達得多;而這好像經常與**的發育不完整有關係。另有一件已經說過的更奇怪的現象,就是外麵的與中間的瘦果或者種子通常在形狀、顏色,以及別的特性上相互迥然不同。