在紅花屬與一些另外的聚合花科的植物中,僅有中間的瘦果生有冠毛;然而在豬菊苣屬中,相同的枝頭狀花序上長有三種形狀不一樣的瘦果,在一部分傘形花科的植物中,根據陶施的看法,長在外部的種子是立生的,長在中間的種子是倒生的,得康多爾覺得這種特性對於別的物種在分類方麵有著特別的重要性。布勞恩教授列舉出延胡索科的一個屬,它們的穗狀花序下邊的花生出卵形的、有棱角的、一粒種子的小堅果;可是在穗狀花序的上邊卻生出披針形的、兩個蒴片的、兩粒種子的長角果。在這幾種情況當中,根據我們的判斷,除卻為了引起昆蟲注意的非常發達的射出花之外,自然選擇實際上並未發揮多少作用,或者僅僅發揮著很不重要的作用。所有這類變異,都是各個部位的相對位置與相互作用的產物;並且毋庸置疑,倘若同一棵植物上的所有花與葉,正如在有些部分上的花與葉一樣地曾受到同樣的內外部條件的影響,那麽它們就全部將依照相同方式來發生變化。

在眾多別的情況中,我們發現被植物學家們認為通常有極其重要性的結構變異,僅出現在同一棵植物上的一部分花朵,或者出現於相同外部環境下的緊密連接生長的不同植物體。由於這類變異好像對於植物不存在特殊的作用,因此它們不被自然選擇所影響。其中的緣由尚待進一步研究;不可以如上麵所講的最後一種事例,將原因歸結於相對位置等的一切類似作用。這裏我僅列舉幾個例子。在同一棵植物上花沒有規律地呈現為四數或者五數,是常有的事,對這個問題我不必另舉例子了;然而,由於在各部分的數量不多的情況下,數量上的變異也不多,因此我打算列舉出下麵的事例。根據得康多爾所說的,大紅罌粟的花,生有兩個萼片與四個花瓣(這是罌粟屬的一般形式),或者三個萼片與六個花瓣。

花瓣在花蕊裏的折疊形式,在大部分植物群中都是一個非常穩固的形態學上的性狀;可阿薩·格雷教授說,有關溝酸漿屬的一些物種,它們的花的折疊形式,差不多總是既與犀爵床族相像又與金魚草族相像,溝酸漿屬歸屬於金魚草族。聖提雷爾曾經列舉出下麵的例子:芸香科生有單一子房,它的一個部類花椒屬的一部分物種的花,在同一棵植物上甚或在相同圓錐花序上,卻長有一個或者兩個子房。半日花屬的蒴果,有一室的,還有三室的,而變形半日花,卻“有一個略微廣闊的薄隔,將果皮與胎座隔開”。有關肥皂草的花,依據馬斯特斯博士的研究,它長有緣邊胎座與遊離的中心胎座。另外,聖提雷爾曾在油連木的分布區域的靠近南邊的地方,看到兩種類型,開始他堅定地認為這是不一樣的兩個物種,然而後來他發現它們生活在同一灌木上,就接著補充說道:“在相同的株體中,子房與花柱,有時長在豎直的莖軸上,有時長在雌蕊的根部。”

我們於是知道,植物在眾多形態上的改變的原因可以歸結於生長規律及每個部位之間的相互作用,但和自然選擇毫無聯係。然而內格利提出生物有向著完善或改進發展的內在趨勢,按照這一說法,顯然不可以說在這類明顯變異的情形中,植物是向著高級的發達狀態在進步;我隻依據上麵的各個部位在同一棵植物上有差別或變異巨大的這一情況,就能夠推測這類變異,無論通常在分類上多麽重要,但對於植物自身則是極其不重要的。一個無用的部位的取得,確實不可以說是提升了生物在大自然中的級別;對於前麵描繪過的不完整的、閉合的花,若一定要援引一個新原理來解說的話,那自然是退化原理,而不可能是進化原理;大量寄生的與退化的動物肯定也是這樣。我們還不清楚造成上麵的特別變異的緣由是什麽。然而,如若這種尚未知曉的緣由差不多同時長時間地起作用,我們就能夠推測,其結果也將差不多一致;而且在此類情況下,物種的所有個體將通過相同的方式進行變異。

上麵所說的各種性狀基本上無關乎物種的安全,從這一點來看,這類性狀所出現的每一細微變異不是憑借自然選擇來被積累和增加的。一種經過長期連續選擇而形成起來的結構,當對於物種不再有用處的時候,通常易於產生變異,正如我們在殘跡器官裏所見到的一樣,因為它已不繼續被相同的選擇力量所控製了。然而因為生物的本性與外部環境的性質,產生了對於物種的安危不太重要的變異,它們通常以相同的狀態傳送給眾多在別的方麵已發生變異的後代。對於很多哺乳類、鳥類或者爬行類,有沒有長著毛、羽或者鱗並不很重要;但是毛差不多早已傳送給所有哺乳類,羽早已傳遞給所有鳥類,鱗早已傳遞給所有真正爬行類。

隻要是某一種構造,不管它是何種構造,一旦為大量相似類型所共同具有,我們就會認為它在分類上極其重要,結果就經常假設對於物種來說它擁有關乎生死的重要性。所以我更為相信我們所認為重要的形態上的差別——比如葉子的排序、花和子房的分辨、胚珠的位置等——最先在許多情況下是以彷徨變異來產生的,之後因為生物的本性與周圍環境的性質,加之因為不一樣個體的雜交,但不是因為自然選擇,早晚會穩固下來;因為,基於這些形態上的特性對物種的安全並不造成影響,故而它們的每一個細微偏離都不會受自然選擇作用的控製或積累。於是,我們就得到這樣一個奇妙的結論,也就是對於物種的生活很不重要的特性對於分類學家則是至關重要的;然而,當我們往後談到分類的係統原理時,就將發現這決不似乍一看時那樣的矛盾。

盡管我們尚無恰當的證據來說明生物體內含有一種朝著改進方向發展的內在趨勢,但是正如我在第四章裏已經試圖指出的,經過自然選擇的持續作用,一定將出現朝著改進方向的發展,對於生物的高級的標準,最適當的定義是器官專業化或分化所到達的程度;自然選擇有達到這個目的的趨勢,因為器官越是專業化或者分化,它們的機能就越是有效力。

出色的動物學家米伐特先生近來搜羅了我及他人對於華萊斯先生與我所堅持的自然選擇學說曾經提出來的異議,而且以尚佳的技巧與力量進行了闡述。這樣,那些異議就似乎很有說服力;由於米伐特先生並未想過要舉出和他的結論相對立的種種事例和觀點,故而讀者要權衡雙方的證據,就一定得在推斷與記憶上費些勁。當談及特別的情況時,米伐特先生將身體每個部位的增加使用與不使用的結果略去不說,而我則常常提出這一點是很重要的,而且在《家養狀況下的變異》一文中,我自認為對此問題作了最為詳盡的探討。此外,他還經常認為我未曾考慮到和自然選擇沒有關係的變異,但恰恰相反的是在我前麵所說的著述裏,我收集了大量非常真實可靠的事例,比我所知道的任意別的著作還要多。我的論斷並不一定完全可信,然而細致地看過了米伐特先生的書,而且一段一段地將他所論述的和我在同樣標題下所論述的進行對比,結果發現本書所推出的各個結論都擁有廣泛的真實性,固然,在如此交錯繁雜的問題中,一些局部的錯誤是難以避免的。

米伐特先生的所有異議都將在本書中進行探討,或者早已探討過了。當中觸動了不少讀者的一個新觀點是,“自然選擇不能表明有用結構的早期每階段”,這一問題與經常隨著機能改變的各性狀的級進變化有著緊密聯係,譬如已在前麵一章的兩個標題下探討過的鰾變成肺等機能的改變。雖然這樣,我還想在這兒對米伐特先生提出來的幾個事例,挑選當中最具典型性的,略微詳盡地探討一下,由於篇幅限製,無法對他所提出的所有例子都進行探討。

由於身材特別高,頸、前腿與舌都極長,因此長頸鹿的整體結構巧妙地適合於啃吃樹木的比較高的枝葉。所以它可以在同樣的地點獲取別的有蹄動物碰不到的食物;這在饑荒時期對它必然很有好處。南美洲的尼亞太牛為我們證實,結構上的無論多麽細微的差別,在鬧饑荒的時候,也會對動物的生死存亡產生不小的影響。這類牛和別的牛類同樣都吃草地上的草,僅由於它的下顎往外突一些,因此在持續幹旱的季節裏,它們不會與一般的牛和馬一樣在這段時間裏可以被逼去吃樹枝與蘆葦等;所以這時,倘若主人不去喂養它們,尼亞太牛就會死亡。在探討米伐特先生的異議之前,最好再來闡明一下自然選擇如何在所有一般情況下起作用。

人類已使他們的一些動物發生了變化,而沒必要專注結構上的特別之處,比如在賽跑馬與長體獵狗的場合裏,僅僅是從最迅速的個體中加以挑選而進行保留和繁殖,或者比如在鬥雞的場合中,僅僅是從鬥勝的雞裏來挑選並加以繁殖。在自然狀態下,剛剛出生的長頸鹿也一樣,那些可以從最高的地方獲得食物、而且在鬧饑荒的時候還會比別的個體從高一英寸或者兩英寸處獲得食物的個體,經常得以存續下來;因為它們能在整個區域獲取食物。同種的各個個體,經常在身體每部分的比例長度上略微不一樣,這在很多博物學著作中都描繪過,並且在那裏列舉出了詳盡的測計。這些比例上的細小差別,是因為生長規律和變異規律而出現的,對於很多物種來說毫無作用,或者說不很重要,然而對於剛剛出生的長頸鹿,倘若想到它們那時可能存在的生活習性,情況就不一樣了;這是因為身體的哪一部分或者幾個部分倘若比一般的個體或多或少長一點的個體,大致就能存留下來。這類個體雜交以後,遺留下的後代便傳承有同樣的身體性狀、或者是具有依照相同的方式再變異的趨勢,而在這些方麵不是很適應的個體一般最易死亡。

由此我們發現,自然界不需要如人類有計劃改良品種一樣地分列為一對一對的個體;自然選擇保留並借此分離出所有優良的個體來讓它們隨意雜交,並將所有劣等的個體消滅掉。按照這種全然相當於我所說的人類無意識選擇的曆程長時間持續下去,並且必然用至關重要的形式和器官增加利用的傳承效果相結合,我認為一種平常的有蹄獸類,一定能夠變成長頸鹿。

對此,米伐特先生曾經提過兩種異議。一種是,身體的長大必然要求更多的食物供給,他提出“因此引發的不利在食物缺少之時,是不是將與它所獲得的利益相抵消,就非常值得懷疑”。然而,由於事實上南非洲的確存在一大群的長頸鹿,而且由於存在一些地球上最大且比牛還要高的羚羊在那個地區成群地居住著,因此隻從身體的大小來說,我們就不能懷疑那些跟現今同樣地遭到嚴重饑餓的中間各級以前曾在那裏出現過。在軀體長大的每個時期,可以獲得該地別的有蹄獸類夠不著因而被遺留下來的食物供給,對於剛剛出世的長頸鹿自然有一定好處。我們也不應忽略另外一個事實,那就是身體的加大能夠抵禦除獅子之外的幾乎所有別的食肉獸;而且在接近獅子的時候,它的長頸——越長越好——就像昌西·賴特先生所說的能夠用作瞭望台。恰恰由於這個原因,因此依據貝克爵士的看法,要悄悄地靠近長頸鹿,比靠近其他一切動物都要難得多。長頸鹿還會憑借著劇烈搖撞它的長著斷樁形角的頭,將它的長頸作為進攻或抵禦的器具。每個物種的存留一般不能僅取決於任意一種有利條件,而是取決於所有大的和小的有利條件的結合。

米伐特先生提出疑問說(這是他的第二種異儀),倘若自然選擇的確有如此巨大的威力,倘若能吃到高處的樹葉確實有很大好處,那麽為何隻有長頸鹿與脖頸略短的駱駝、原駝及長頭駝長著長長的頸和高高的身體,而所有別的有蹄獸類沒有呢?也就是說,為何這一群的所有成員未能得到長長的吻呢?由於在南美洲以前曾有大量長頸鹿棲居過,所以對此疑問回答起來比較容易,另外還可以舉出一個實際的例子來作更好的回答。在英格蘭的每一塊草地上,假如有樹木生長在草地上,我們發現它的較低枝條,因為遭到馬或者牛的咬噬,從而被裁剪成同樣的高度;比如說,如若在那個地方生活的綿羊,長出了略微長一點的脖頸,這對於它們能有何好處呢?在每一個區域內,某一種類的動物差不多必定會比其他種類的動物啃吃到較高的樹葉;而且差不多一樣可以肯定地是僅此一個種類可以通過自然選擇與增多利用的功效,為此目的而讓它的脖頸伸長。在南非洲,為了啃吃金合歡與其他種類樹的高枝條的樹葉所出現的爭奪必是在長頸鹿與長頸鹿之間,而非在長頸鹿與另外的有蹄動物之間。