盡管我無法舉出完全可信的事例，來說明動物的雜種是絕對可育的，然而我可以相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿之間的雜種以及東亞雉和環雉之間的雜種是絕對可育的。卡特勒法熱提出，在巴黎有兩種蠶蛾（柞蠶和阿林地亞蠶）的雜種被證實自相**達八代之多，依然可以生育。近來有人肯定地說過，兩個極其不同的物種，比如山兔與家兔，若彼此雜交，也可以產生後代，並且這些後代和任意一個親種實施雜交，都是特別能育的。歐洲的一般鵝與中國鵝，是截然不同的物種，通常都將其歸為不同的屬，它們的雜種和任意一個純粹親種雜交，往往是能育的，而且在一個僅存的例子中，雜種相互**，也是能育的。這是艾頓先生的成果，他用相同的父母培育出兩隻雜種鵝，不過並非一起孵抱的；他又用這兩隻雜種鵝培育出一窠八個雜種（是起先兩隻純種鵝的孫代）。然而，在印度，這些雜種鵝的生育能力更強；因為布萊斯先生與赫頓大尉告知我，印度處處飼養著這種雜種鵝群；由於在純粹的親種已不複存的地方，出於謀利的目的飼養它們，因此它們肯定是非常地抑或完全地能育的。

談到我們的家養動物，每個不同的族彼此雜交，都是非常能育的；不過在眾多情況下，它們是傳自兩個或者兩個以上的野生物種的。按照這個事實，我們能夠推斷，要麽是原始的親種從開始就形成了完全能育的雜種，要麽就是在之後的家養條件下雜種變為能育的了。第二種情況是，帕拉斯最先提出的，似乎最為可能，也的確沒什麽令人懷疑的。比如，我們的狗是傳自數種野生祖輩的看法，差不多已經是確定無疑的了；或許除了南美洲的一些原產的家狗之外，所有的家狗彼此雜交，全部都是很能育的；然而類推起來，我非常懷疑這幾個原始的物種在最初是不是曾經彼此雜交，並且產生了非常能育的雜種。最近我又一次得到重要的證實，就是印度瘤牛與一般牛的雜交後代，相互**是絕對能育的；而按照盧特梅耶對其骨骼的重要差別的察看，還有布萊斯先生對它們的習性、聲音以及體質的差別的考察，這兩個類型必須被視為確實不一樣的物種。相同的看法可以適用於豬的兩個主要的族，因此倘若不放棄物種在雜交時的一般不育性的看法；就得承認動物的這種不育性並非不可消除，而是能夠在家養條件下被消除的一個特點。

最後，依據植物的與動物的相互雜交的所有確切的事例，我們能夠推出結論，首次雜交和它的雜種具有一定程度的不育性，這是很普遍的結果；然而依我們現在的知識來看，卻不可以認為這是完全普遍的。

支配首次雜交不育性與雜種不育性的規律

有關支配首次雜交不育性與雜種不育性的規律，我們現在要詳盡地討論一下。我們的真正目的是看一看，這些規律是不是表明了物種曾經被專門地賦予了這種不育的性質，以避免其雜交與混亂。以下結論主要是從該特納的值得稱讚的植物雜交工作中推斷出來的。我曾經想方設法來推定這些規律在動物方麵到底能適用到何種程度，由於考慮到我們對於雜種動物的了解甚少，我吃驚地發現這些相同的法則竟可以在動物界以及植物界中這麽廣泛地應用。

已經說過，首次雜交的能育性以及雜種能育性的程度，是由全然不育逐級進到完全能育的。令人吃驚的是，這一級進能夠通過許多奇異的方式呈現出來；不過在這裏我隻說明一下事實的梗概。若是將某一科植物的花粉放到另一科植物的柱頭上，這樣所產生的影響與無機的灰塵一樣。從此種完全不育出發，在同屬的某一物種的柱頭上放上不同物種的花粉，能夠產生數目不等的種子，從而構成一個完整係列的級進，直到近乎完全能育或甚而非常完全能育；而且在一些特殊的情況下，它們的能育性可以說是過度的，比拿自己的花粉所產生的能育性強。雜種也是這樣，有的雜種，即便用一個純粹親種的花粉來授精，也從未產生過，也許無論如何也不會有一粒能育的種子形成；不過在一些這樣的例子中，能夠看出能育性的最早的痕跡，也就是用一個純粹親種的花粉來授精，能夠使雜種的花凋萎得比不這樣受粉的花要早；而花的早謝是初期受精的一種表現，是盡人皆知的。從這種高度的不育性開始，我們有自交能育的雜種，能夠不斷地產生種子，除非具備了完全的能育性。

由難於雜交的物種與雜交後幾乎不產生後代的兩個物種繁育出來的雜種，多數是高度不育的；然而首次雜交的難度與如此產生出來的雜種的不育性兩者間的平行現象——這兩種情況通常容易被混淆——很不嚴格。在眾多情況中，比如毛蕊花屬，兩個純粹物種可以很容易地雜交，還產生大量的雜種後代，可這些雜種是明顯不育的。另一方麵，有的物種極少可以雜交或者很難雜交，然而最終產生出來的雜種卻十分能育。即使在同一個屬內，比如在石竹屬中，也存在這兩種截然相反的情況。

與純粹物種的能育性相比，首次雜交的能育性與雜種的能育性更容易受到惡劣環境的影響。然而首次雜交的能育性也更容易內在地變異，這是由於相同的兩個物種在相同的環境條件下進行雜交，它們的能育性程度也不總是一樣的；偶然用作試驗的個體的體質也是決定因素之一。雜種也是這樣，即便是從相同的蒴裏的種子培育出來的且在相同環境中的一些個體，其能育性程度也會大不一樣。

物種之間在結構上與體質上的普遍相似性被叫做分類係統上的親緣關係。這樣首次雜交的能育性和因此產生出來的雜種的能育性，大多數是由它們的分類係統的親緣關係所控製的。雜種從未在被分類學家歸為不同科的物種之間形成過；另外一方麵，極其相似的物種通常易於雜交，這就清楚地說明了上麵的一點。然而分類係統上的親緣關係與雜交難易的對應關係並不嚴格。大量的例子能夠表明，非常密切相似的物種之間並不可以雜交，或者說很難雜交；而非常不一樣的物種卻能很容易地雜交。在同一個科中，或許有一個屬，比如石竹屬，在這個屬中有眾多物種可以很容易地雜交；而另外一個屬，比如麥瓶草，人們曾經千方百計地讓這個屬中兩個很相近的物種進行雜交，卻無法產生一個雜種，即便在同一個屬的範圍中，我們也會碰到一樣的不同情況；比如，與任意別的屬的物種相比，煙草屬的很多物種更易於雜交，然而該特納發現這並不是極其不同的一個物種——智利尖葉煙草曾經與八個以上煙草屬的別的物種進行過雜交，但它無論如何不能授精，也無法讓別的物種受精。相似的事例還能夠舉出好多。

沒有人可以說出，對任意能夠辨別的性狀來說，到底是何種類的或者怎樣數量的差別能夠妨礙兩個物種進行雜交。能夠說明，習性與普通外形顯著不同的，並且花的各個部分，甚至花粉、果實和葉子都存在極其明顯差別的植物，也可以雜交。一年生植物與多年生植物，落葉樹與常綠樹，在不同地方生長的並且適合截然不同氣候的植物，也往往易於雜交。

我們所談的兩個物種的互交，是指下麵一種情況：比如，先讓母驢與公馬雜交，其後再讓母馬與公驢雜交；這樣這兩個物種就可說是互交了。在進行互交的難易程度方麵，一般存在極其普遍的差別。這種情況極其重要，因為它們說明了任何兩個物種的雜交能力，往往與它們的分類係統的親緣關係沒有任何關係，也就是說與它們在生殖係統之外的結構及體質的差別沒有任何關係。科爾路特很久之前就發現，同樣的兩個物種之間的互交結果是多樣化的。

現舉一例，紫茉莉可以容易地經長筒紫茉莉的花粉來受精，並且它們的雜種是完全能育的；然而科爾路特曾經企圖用紫茉莉的花粉讓長筒紫茉莉受精，連續在八年之中做了兩百次以上的試驗，都以失敗告終。還可以列舉出其他一些同樣典型的例子。特萊在一些海藻即墨角藻屬中有過一樣的經曆。此外，該特納發現互交的難易出現差異，是非常普遍的事情。在被植物學家們隻歸為變種的某些親緣相近的類型中，如一年生紫羅蘭與無毛紫羅蘭之間，他曾經觀察到此種情況。另有一個引人關注的事實，就是從互交中繁育而來的雜種，無疑它們是由完全一樣的兩個物種混合而來的，隻是一個物種開始用作父本，再用作母本，盡管它們在表麵性狀上差別不大，然而通常在能育性上略有差別，偶爾還呈現出很大的差別。

從該特納的著述中，還能夠列舉出一些別的奇異規律：比如，有的物種極易與別的物種雜交；同一屬的別的物種極能令它們的雜種後代與自己相似；然而這兩種能力並非必定同時具有的。大多數的雜種，通常具備雙親之間的中間性狀，而有的雜種卻並非如此，它們往往隻與雙親中的某一方極其相像；這種雜種，盡管在外表上與純粹親種的一方十分相像，然而絕大多數都是極其不育的。另外，在一般具備雙親之間的中間結構的有些雜種裏，偶爾會有例外的和特殊的個體出現，它們極其相似於純粹親種的一方；這些雜種的能育性是極端低下的，即便在從一樣的蒴裏的種子培育出來的別的雜種是很能育的情況下，也是這樣。這些事實說明了，一個雜種的能育性與它在外表上和任意一個純粹親種的近似性，是毫不相幹的。

討論了剛剛所列舉的控製首次雜交的與雜種的能育性的幾個法則，我們就會看出，隻有被視為確實是不同物種的那些種類施行雜交時，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步過渡的，並且在一定情況下或許能夠過分地能育；其能育性，不僅明顯地易被良好條件與惡劣條件所影響外，還容易內在地產生變異；首次雜交的能育性與由此產生的雜種的能育性在程度上並不總是一樣的；雜種的能育性並不受它和任意一個親種在外表上的近似性所影響；最後，兩個物種間的首次雜交的易難，也不總是受其分類係統的親緣關係，也就是相互相像程度的控製。後麵這一點，已經被相同的兩個物種之間的互交結果中反映出來的差別確切地證明了：一個物種或者另一個物種被當做父本或母本用時，在雜交的易難程度上，通常存在一些差別，而且有時存在很大的差別。此外，在互交中產生出來的雜種往往在能育性上又存在差別。

既然這樣，這些繁雜的和奇異的原則，是不是說明隻是為了讓物種在自然條件下不被混淆，才把不育性加諸在它們身上了呢？我認為並非如此。因為，我們一定得假設對每個不同的物種來說，阻止混淆都是一樣重要的，那麽為何當每個不一樣的物種進行雜交時，其不育性的程度會出現天壤之別呢？為何相同物種的某些個體的不育性程度會容易發生內在的變異呢？為何有的物種容易雜交，但產生出來的雜種卻極其不育；而有的物種很難雜交，但產生出來的雜種卻極能育呢？在相同的兩個物種的互交結果中，為何往往會存在這麽大的差別呢？甚至能問，為何會準許雜種的出現呢？既然給予物種產生雜種的特殊能力，而後又通過不同程度的不育性，來避免它們進一步的繁衍，並且這種不育程度又與首次結合的難易沒有嚴格關係。這好像是一種怪異的安排。

恰恰相反，上麵一些規律與事實，依我看，明確地說明了首次雜交的與雜種的不育性，隻是伴隨著或者是取決於它們的生殖係統中的不可知的差別；這樣的差別有著極特別的和嚴格的性質，從而在相同的兩個物種的互交中，某個物種的雄性生殖質盡管經常能任意地作用於別的物種的雌性生殖質，然而卻不能逆轉過來發生作用。不妨用一個例子來徹底地解釋我所說的不育性並非專門被給予的一種性質，而是隨著別的差別發生的。

比如，某種植物嫁接或者芽接在別種植物之上的能力，相對於它們在自然條件下的利益而言，並非至關重要，因此我猜想大家都不會去假設這種能力是專門被給予的一種性質，而會承認這是與那兩種植物的生長規律上的差別相伴隨出現的，某些時候我們能夠通過樹木生長速度的差別、木質硬度的差別和樹液流動時期與樹液性質的差別等方麵看出，為何某一種樹不可以與另一種樹嫁接的原因；然而在許多情況下，其中的原因我們是全然看不出的。