萊爾爵士與沃拉斯頓先生以前寫信告訴我一個關於本問題的值得注意的事實:那就是馬德拉與周邊的聖港小島具有很多不一樣且表現為典型物種的陸棲貝類,其中某些是在石縫裏棲息的;盡管每年有大量的石塊由聖港運至馬德拉,可是並無聖港的物種移進馬德拉;盡管這樣,這兩個島上都生活著歐洲的陸棲貝類,必定這些貝類在某些方麵比本地物種有優勢。依照這些考察,我覺得,我們對於加拉帕戈斯群島的一些島上所獨有的物種並未從一個島上散布到另外的島上的事,就不會感到驚奇了。再者,在相同大陸上,“先行占據”對於阻礙在同一物理條件下生活的不同地區的物種侵入,也可以起到重要的作用。例如,澳洲的東南部與西南部物理條件差不多相同,而且通過一片連續的陸地聯係在一起,然而有數量巨大的不同哺乳類,不同鳥類與植物生活在那裏;依照貝茨先生闡述的,在巨大的、開闊的、連續的亞馬孫穀地生活的蝴蝶及別的動物的情況也是如此。

這同一支配海洋島生物的通常特征的原理,即移住者和其最容遷出的原產地的關係,和其後來的變異,可以廣泛應用在整個自然界中。不論在哪一個山頂上、湖泊以及沼澤裏我們都能看到這個原理。因為高山物種,除相同物種在冰期已經廣泛分散之外,都和附近低地的物種有關聯;所以,南美洲的高山蜂鳥、高山齧齒類、高山植物等,全部都嚴格地屬於美洲的類型;並且顯然地,倘若一座山緩慢隆起,生物就會從附近的低地移來。湖泊與沼澤的生物也一樣,除非極方便的運送允許相同類型分散到地球的大部分地區。從美洲與歐洲洞穴裏的大部分盲目動物的性質也可看到此相同原理。還可以舉出另外的相似的事實。我相信,以下情況將被當做是通常正確的,即在任何兩個地區,不管相距多麽遠,隻要有很多密切近似的或典型的物種存在,在那個地方便肯定也有一些相同的物種;而且無論在哪個地方,隻要有很多密切近似的物種,在那裏也肯定有被一些博物學者列為不同物種而被別的一些博物學者僅僅列為變種的很多類型,這些值得懷疑的類型給我們指明了變異過程的步驟。

在現在或以前時期中一些物種的遷徙能力以及遷徙範圍,同密切近似物種存在於世界遙遠地方有某種關係,此種關係還能以另外一種更加平常的方式表達出來。很久以前古爾德先生告訴我,分散於世界各地的那些鳥屬中,許多物種有廣闊的分布範圍。我沒法懷疑這條規律是通常肯定的,即便它不易證明。在哺乳類中,我們觀察此條規律在蝙蝠中顯著地表現出來,並在貓科與狗科裏也以較小的程度表現出來,相同的規律在蝴蝶與甲蟲的分布上也有所表現。大多數淡水生物,也是如此,由於在最相異的綱裏有多屬分散在地球各地,並且其很多物種分布範圍十分廣泛。這並非說在分布很廣的屬裏全部物種其分布範圍都非常廣闊,而是說其中一些物種分布範圍很廣闊。

這也並非說在這樣的屬裏物種平均的分布範圍很廣闊;因為這大多數要依照變化過程進行的程度;比如,相同物種的兩個變種在美洲與歐洲生活,所有此物種的分布範圍就非常廣;可是,倘若變異進行得更遠一些,那兩個變種就將被列為不同的物種,因此其分布範圍將大大地縮小。這更不是說可以越過障礙物而分散的十分廣遠的物種,像一些善飛的鳥類,就肯定分布得很廣,因為我們永遠不可以忽略,分布廣遠不但意味著擁有越過障礙物的能力,並且意味著擁有在遙遠地區和異地居住者進行生存鬥爭而取勝的更為重要的能力。然而依照以下的觀點——一屬的全部物種,即使分布到地球上最遙遠的地方,都傳自於單一祖先;我們就必須找到,而且我覺得我們確能照例找到,至少有些物種是分布得非常廣遠的。

必須被我們所記住的是,在全部綱中很多屬的起源都是十分古老的,在此種情況下,物種將有大量的時間可供分散與此後的變異。從地質的證據來看,也有理由肯定,在各個大的綱裏較低等的生物的變化速率較之比較高等的生物的變化速率則更加緩慢;因而前者將存在分布廣遠卻照舊保持相同物種性狀的較好機會。這個事實加上大多數低級體製類型的種子與卵都特別細小而且適於較遠的輸送的事實,應該說明了一個規律,即任何群的生物越低級,其分布則越是廣遠:這是一個很早就被發現的、而且近期又經康多爾在植物方麵闡述過的規律而印證。

剛剛討論過的關係,即低等生物的分布相比高等生物更為廣遠——分布廣遠的屬,其一些物種的分布也是廣遠的,高山、湖泊與沼澤的生物常常和在附近低地以及幹地生活的生物有關聯,島上與最近大陸上的生物之間的關聯十分明顯,在相同群島中每一個島上的不同生物有更為密切的親緣關係,一一依照諸物種獨立創造的一般觀點,這些事實都是不能得到解釋的,可是倘若我們承認移居自最近的或最便利的原產地與移居者後來對其新家鄉的適應,這便能夠得到解釋。

前章及本章提要

在這兩章中我曾想辦法說明,假使我們適當地估計到我們對於勢必在近代發生過的氣候變化與陸地水平變化及大約發生過的別的變化所導致的充分影響知之甚少,假使我們記得我們對不少奇妙的偶然輸送方式是極其無知——假使我們記起來,並且這一點非常重要,某個物種在廣大麵積上不間斷地分散,隨後在中間地帶滅絕了,是多麽頻繁發生的事情——那麽,相信同一物種的全部個體,不論它們是在何地發現的,都傳自共同的祖先,就無不能克服的困難了。我們依照各種普遍的論點,尤其是依照各種障礙物的重要性,而且依照亞屬、屬及科的類似的分布,得出上述結論,很多博物學者在單一創造中心的名稱下也推斷出此結論。

至於同一屬的不同物種,依據我們的學說,都自同一原產地分散出去;假如我們像上述那樣地了解到我們的無知,而且記得某些生物類型的變化非常緩慢,所以有充分時間可供其遷徙,那麽難點是可以克服的;盡管在此情況下,如同在相同物種的個體的情況下一樣,難點一般是特別大的。

為了說明氣候變化對其分布的影響,我曾嚐試說明最後的一次冰期以前產生過如何重要的影響,它甚至影響到赤道地區,而且使相對兩半球的生物在北方與南方寒冷交替的過程中相互混合,並且讓某些生物留在世界的任何部分的山頂上。為了說明偶然的輸送方法是如何的多樣,我曾比較詳盡地討論過淡水生物的分散方式。

假如承認相同物種的全部個體及相同屬的幾個物種在時間的漫長過程中以前從同一原產地出發,並無不能克服的難點;則全部地理分布的主要事實,都能夠依照遷徙的理論,包括後來新類型的變異與繁生,獲得說明。如此一來,我們就可以理解,障礙物,不管水陸,不但在分開而且在顯然形成一些動物區域與植物區域方麵,是有十分重要作用的。如此一來,我們還可以了解相同地區近似動物的集中化,比如說在南美洲、平原以及山上的生物,森林、沼澤與沙漠的生物,用奇妙的方式怎樣相互關聯,而且同樣的和過去在相同大陸上生活的滅絕生物相關聯。

假如記住生物和生物間的相互關係是最為重要的,我們便可以了解為何具有差不多相同的物理條件的兩個地區每每生活著十分不同的生物類型;因為依照移住者進入一個或兩個地區後所需要的時間長度;依照交通性質所容許的一些類型而非另外的類型以或多或少的數量移入;依照那些移入的生物是否互相以及和本地生物進行某種程度的直接競爭;且依照移入的生物發生變異的快慢,因而在兩個地區或更多的地區裏便發生和其物理條件無關的無限多樣性的棲息環境,依照這種情形,那個地方將有一個差不多無限量的有機的作用與反作用——而且我們會發現某些群的生物變異程度很大,某些群的生物隻是略微地變異了——某些群的生物大量增長了,某些群的生物僅以十分小的數量生存著——我們確實能在地球上若幹大的地理區見到此種情形。

依照這些相同的原理,就像我曾經想辦法闡明的,我們就可以知道,為何隻有極少數生物存在於海洋島,但這些生物中大多數又是本地所獨有的,即典型的;因為和遷徙方式的關係,為何一群生物的全部物種都是特殊的,而另一群生物,以至於同綱生物的全部物種都同於鄰近地區的物種。我們可以了解,為何整個群的生物,如兩棲類與陸棲哺乳類,在海洋島上不存在。而且最孤立的島也存在其本身獨有的空中哺乳類即蝙蝠的物種。我們還可以了解,為何在島上有的經過變異的哺乳類在某些程度上與這些島同大陸之間的海洋深度存在某種關係。我們可以清楚地了解,為何某個群島的全部生物,即便在幾個小島上具有不同的物種,可是互相有密切的關係;而且與最近大陸或移住者發源的別的原產地的生物一樣的有關聯,隻是關係不是很密切。我們更可以了解,兩個地區不管相距多麽遠,倘若存在非常密切近似的或典型的物種,為何在那個地方總能找到一樣的物種。

就像已故的福布斯所常常提倡的,生命法則在時間與空間中有某種顯著的平行現象存在;支配生物類型在過去時期內演替的規律與支配生物類型在現在不同地區內的差異的規律,基本上沒有什麽差異。通過許多事實我們能看到此種情形。在時間上各個物種與各個群物種的存在都是連續的;由於對此規律的明顯例外是那樣的少,使得這些例外能正當地歸因於我們還未在某個中間的沉積物中找到一些類型,這些類型不見於此種沉積物之中,但見於其上部與下部;對於空間,也是這般,即,普通規律必定是,某個物種或某群物種所生活的地區是連續的,而例外的情況盡管很多,如我曾經試圖說明的,都能夠依照以前在不同情況下的遷徙,或者依照偶然的輸送方式,或者依照物種在中間地帶的滅絕進而得以說明。

物種與物種群在時間和空間上都有其發展的至高點。在相同時期中生存的或者在相同地區中生存的物種群,每每有相同的細微特征,如花紋或顏色。當我們觀察曾經漫長的連續時代時,就像觀察整個地球的遙遠地區,我們了解到一些綱的物種互相之間的差異不大,但另一綱的、或者隻是相同目的不同組的物種彼此之間的差異卻特別大。在時間與空間上,每一綱的低級體製的成員相比高級體製的成員變化通常較少;不過在這兩種情況下,對於此條規律都有明顯的例外。依據我們的學說,在時間與空間上的此類關係是能夠理解的,因為無論我們觀察在連續時代中有變化的近緣生物類型還是觀察移入很遠地區之後曾有變化的近緣生物類型,在這兩種情況之下,它們都相連接普通世代的同一個紐帶上;在這兩種情況之下,變異法則都是同樣的,並且變異都是經同一個自然選擇的方式聚積起來的。