對自然選擇學說的相異觀點的重述——支持自然選擇學說的普通的與特殊的情況的重述——相信物種不變的一般原因——自然選擇學說能夠引申到哪種程度——自然選擇學說的應用對於博物學研究的影響——結束語。

由於全書是一篇冗長的爭論,因而把重要的事實與推論簡要地重述一遍,或許能給讀者一些方便。

我不否認,有相當多顯著的異議能夠用來反對伴隨著變異的生物起源學說,此學說的根據是變異與自然選擇。我曾經竭力地讓這些異議可以盡量發揮其力量。較之複雜的器官與本能的完善並不憑借超越於、甚至相似於人類理性的途徑,卻是憑借對於個體有利的非常多的微小變異的積累,起初看來,無任何東西比這更讓人難以相信的了。即便這樣,這雖然在我們的想象中似乎是一個難以克服的大難點,然而我們一旦承認下麵的命題,這就不是一個與事實相符的難點,這些命題是:體製的所有部分與本能至少體現出個體差異——生存鬥爭使得結構上或本能上對偏差得以保存有利——最後,在各個器官的完善化的狀態中有很多等級存在,各個級都有利於它的種類,我想這些命題的正確性是無可爭議的。

誠然,就連猜想一下很多器官是經由什麽樣的中間級進而成熟與完善的,也相當有困難,尤其對於已經大量絕跡了的、中斷的、衰敗的生物群來說,更是這樣;可是我們看到大自然中有如此多奇特的級進,因而當我們說一切器官或本能,又或是整個結構不可以由很多級進的步驟而達到目前的狀態時,必須相當的小心。我們得有許多難辦的事例可用來反對自然選擇學說,其中最奇異的一個就是同一蟻群中存在兩三種工蟻也就是不育雌蟻的顯著等級;可是,我已經企圖說明過這些難點是如何得到解決的。

在首次雜交中的物種近乎普遍的不育性,和在雜交中的變種近乎普遍的能育性,構成相當鮮明的對比,對於此點我應該請讀者參閱第九章末所提出的事實重述,這些事實,照我來看,起決定作用地體現了此種不育性並非特殊的稟賦,如同兩個相異物種的樹木不可以嫁接在一起決非特別的稟賦一般,這僅是基於雜交物種的生殖係統的不同所產生的偶然情況。我們在互交相同的兩個物種——先用某個物種做父本,後再用其做母本——的結果中所取得的大量不同中,可交接到以上結論的正確性,經由二型與三型的植物的研究用來類推,也能夠顯著地產生一樣的結論,由於當各種類型非法地結合時,它們就隻能產生少數種子或不產生種子,其後代也或多或少是不育的;可這些類型肯定是相同物種,互相僅在**與生殖機能上有區別而已。

變種雜交的能育性與它們的混種後代的能育性即便被這樣眾多的作者們認定是普遍的,可是自從最高權威該特納與科爾路特列舉一些事實之後,這就不可以被看做是相當確切的了。大部分被試驗過的變種產生於家養條件下;並且由於家養條件(我不是單從圈養方麵來說)基本上必定有消除不育性的傾向,依據類推,在親種的雜交過程中此種不育性會受到影響,因而我們就不該希望家養條件一樣可以在其變異了的後代雜交中引起不育性。此種不育性的消失明顯是通過允許我們的家畜在相當多差異極大的環境當中自由生育的同一原因而來的;而這又顯明地是從它們現已慢慢適應了生活條件的頻繁變化而來的。

有兩類平行的事實好像對物種首次雜交的不育性和它們雜種後代的不育性提出了十分多的說明。一方麵,有很好的理由能夠讓我們相信,生活條件的微小變化會提供全部生物以活力與能育性。我們還知道相同變種不一樣的個體之間的雜交及不相同的變種之間的雜交能使得它們後代數量增加,且肯定會讓它們的大小與活力增加。其關鍵是因為進行雜交的類型以前在多少存在著差異的生活條件下暴露;由於曾經我依照一係列艱辛的實驗確定了,倘若相同變種的所有個體在某些世代中都處於同等的條件下,則雜交所帶來的好處往往會大減甚至徹底消失,這是事實的一麵。

另一方麵,我們知道曾長時期在幾乎相同的條件下棲息的物種,當圈養在差異非常大的新條件之時,有些死亡,有些可以存活,可雖然保持非常的健康,也要成為不育的了。而就長時期在變化不定的條件下棲息的家養生物來講,此情形並不會發生,或者僅在微小的程度上發生。所以,當我們發現兩個不同物種進行雜交,因受孕後不久或在相當早的年齡夭折,從而產生非常少的雜種數量時,又或是即便活著它們也在一定程度上變得不育時,很可能此種結果是由於這些雜種好像融合了兩種不同的體製,實際上已經經受生活條件中的強烈變化。誰可以用明確的方式來說明,例如,在它的故鄉象或狐狸遭到圈養時何以不可以繁殖,但家豬或豬在極不一樣的環境裏何以還可大量地繁殖,因而他就可以確切地答複以下問題,那就是兩個相異的物種當雜交時以及它們的雜種後代何以往往都是不育的,可當雜交時兩個家養的變種以及它們的混種後代何以都是可育的。

伴隨著變異的生物起源學說從地理的分布來看,所遇到的難點是非常麻煩的。相同物種的全部個體、相同屬或甚至更高級的群的全部物種都是傳自於相同的祖先,因而,目前它們無論在世界上多麽遙遠的與彼此隔離的地點被發現,它們肯定是在世代不間斷的進程中從某一地點遷徙至全部其他地點的。這是如何發生的,甚至通常連猜也猜不到。

可是,我們既然有理由相信,曾經在十分長的時間內某些物種保持著相同物種的類型(這時期倘若用年代來計算是相當長久的),則就不應過分強調相同物種的不經常的廣泛分散;為何這樣呢,由於在相當長久的時期裏總會有良好的機會經由諸多方法來進行範圍廣大的遷徙。不連續或中斷的分布通常能夠經中間地帶的物種的絕跡來說明。應當承認,對於在現代時期內以前影響世界的諸多氣候與地理變化的所有範圍,我們還是十分不了解的,但這些變化則一般有利於遷徙。作為一個例證,我曾試圖說明對相同物種與近似物冰期在地球上的分布的影響曾是多麽的有效,關於諸多偶然的輸送方法我們還是相當不了解的。對於在遙遠且彼此隔離的地區棲息的同屬的相異物種,由於變異的過程定然是緩慢地產生的,因而遷徙的全部方法在長遠的時期中就成為可能:使得同屬物種的廣泛分散的難題就或多或少減小了。

依據自然選擇學說,必然曾經有相當多的中間類型存在過,這些中間類型以微小的級進把各個群中的全部物種相聯結,這些微小的級進就同現存變種那般,因而我們能夠問:何以在我們的四圍看不到這些聯結的類型呢?何以全部生物並未混淆成不可分解的混亂狀態呢?有關現存的類型,我們必須記住在它們之間我們無權希望(除極少的例子之外)能夠發現直接接連的鏈條,我們隻可在諸多現存類型與某一滅絕的、被排擠掉的類型之間發現此種鏈條。

倘若在長時期內某個寬廣的地區曾保持了不間斷的狀態,而且其氣候和另外的生活條件從未被某個物種所占據的區域慢慢不知不覺地變化成為某個極其近似物種所占有的區域,盡管在此般的地區內,我們也無正當的理由去希望在中間地帶通常可以發現中間變種。由於我們有理由相信,各個屬中曾經隻有少部分的物種經曆過變化;另外的物種則全部絕跡,卻沒有把已經變異的後代留下。在確實產生變化的物種裏,僅有少部分在相同地區內同時產生變化;並且全部變異都是緩慢產生的。我還示明,最早在中間地帶生活的中間變種也許會輕易地被全部方麵的近似類型排擠掉;由於後者因為生存的數量較大,相對生存數量不多的中間變種來說,往往能以較快的速率發生變化與改進;使得最終中間變種就要被排擠與消滅掉。

地球上現存生物與滅絕生物之間,還包括諸持續時期內滅絕物種與更為古老的物種之間,均有非常多連接的鏈條已絕跡。依照該學說,何以在各個地質層中沒能填滿此等鏈條類型呢?何以有關生物類型的逐漸級進和變化,化石遺物的每次采集均未給予顯著的證據呢?即便地質學說的研究相當肯定地揭示了曾經一度存有的很多鏈條,讓非常多的生物類型更為緊密地接連起來,然而它所提供的之前物種與現存物種之間的無止境多的微小級進且不可以滿足該學說的要求;這是反對此學說的相當多異議中的最鮮明的異議。另外,何以整群的類似物種仿佛是偶然出現在不間斷的地質諸階段之中呢?(即便這通常是一種假象)。即便現今我們了解,早在寒武紀底層沉積之前的某個沒法計量的極其古老時期生物就出現在這個世界上了,可是我們何以沒發現龐大的地層含有寒武紀化石的祖先遺骸在該係統之下呢?由於,依照此學說,在世界曆史上的這般古老的與完全未知的時代裏,這樣的地層肯定已經在某個地方沉積了。

我僅能依照地質紀錄比大部分地質學家所肯定的更為不完全的此般假設出發來回複上述的問題與非議。博物館內的全部標本數目和必定以前存在過的數不盡物種的無數世代比較來說,是毫不足道的。在其全部性狀上一切兩個或更多物種的親類型不可能都直接地介乎它的變異了的後代之間,就像岩鴿在囊與尾方麵不間接介於它的後代突胸鴿與扇尾鴿之間一般。倘若我們研究兩種生物,盡管此研究是嚴密進行的,倘若我們得不到大部分的中間鏈條,我們就沒法分辨另外的一個物種是否是另一變異了的物種的祖先;且因為地質紀錄的不完全,也無正當的權利支持我們去希望找到此般多的鏈條。倘若找到兩三個又或是甚至更多的接連的類型,博物學者就會簡單地把它們列為那般多的新物種,它們倘若是在不同地質亞層中被發現的,不論其差異如何微細,就更加這樣。能夠舉出諸多現存的可疑類型,基本上都是變種;然而沒有人敢說今後會發現這般眾多的化石鏈條,使得博物學者可以判斷這些可疑的類型是否該叫變種?地球上隻有少數地方以前作過地質勘探。