熱血反映新陳代謝速率，而新陳代謝速率反映我們的生活節奏。如果我們想知道自身快節奏生活的原因，就要看到整個生命進化史，看到極端氣候起決定作用的時候。那時哺乳動物的祖先在地下氣喘籲籲，恐龍正稱霸一方。
有一首美國童謠這樣唱：“你是一個火車駕駛員，時光從旁快速飛逝。”很多人可能還記得一些兒時情景，你或許曾坐在爸爸的汽車後座，感覺時光一分一秒過去，緩慢到讓人抓狂，好像永遠到不了終點。於是你不停地問：“爸！我們到了沒呀？”又或許很多讀者也還記得，曾擔憂地看著自己的祖父母或父母漸漸年邁，舉止緩慢像蝸牛，到最後坐在那裏一動不動，數小時對他們似乎隻不過數分鍾。這兩種極端是我們生活中會體驗到的時間節奏。
你不需要是愛因斯坦，也能知道時間是相對的。不過愛因斯坦所建立的時間與空間定律，用在生物學上更讓人印象深刻。英國著名主持人克萊門特·弗洛伊德（Clement Freud）曾說：“如果你下定決心戒煙、戒酒、戒女人，你並不會活得更久，隻不過感覺活了比較久。”[1]但實際上兒童時感到的時光飛逝與老年時感到的時間蝸行都是真實的。這和我們的內在設定有關，也就是說，和我們的新陳代謝速率、心跳速率與我們細胞燃燒食物的速率有關。就算在成人也存在活躍的與懶散的差異。大部分的人都會慢慢改變新陳代謝速率。我們的行動漸漸趨緩，身體漸漸變胖，這些現象完全取決於新陳代謝速率，而每個人的速率都不同。兩個人就算吃一樣的東西，運動量也一樣，但是在休息的時候所燃燒的卡路裏量還是會不同。
不過恐怕沒有任何差異，比熱血動物和冷血動物兩者新陳代謝速率的差異更大了。雖然我用的這幾個詞語，常讓生物學家敬而遠之，不過它們對大眾來說卻十分生動清晰，準確性一點不輸那些拗口的專業術語，比如“恒溫”或“變溫”。我注意到一件令人好奇的事，就是在生物學裏很少有其他特征如熱血動物這般讓我們感到自豪。比如在期刊或網絡上，常常可見各種針鋒相對的爭論，爭辯恐龍究竟是熱血動物還是冷血動物，激烈程度根本無法用理性去解釋。或許，對某些人來說這種區分，關乎我們生而為人的尊嚴，關乎我們對抗的隻是巨大的蜥蜴，還是一種聰明狡猾、移動迅速的怪獸，以至於每天必須提心吊膽、絞盡腦汁才能存活。看起來，我們哺乳類對於過往那段悲慘歲月仍心懷怨恨，那時我們還隻是毛茸茸的小動物，必須為躲避當時的頭號獵食者而被迫蜷縮於地底。但無論如何，那也是1.2億年前的事了，不論如何衡量都很遙遠。
所謂熱血動物講的就是新陳代謝速率，也就是生命的節奏。熱血好處多多，所有的化學反應，溫度越高反應越快，維持生命的生化反應自然也不例外。在對生物有意義的溫度區間裏，大概0～40℃，生化反應在動物體內的表現有天壤之別。在這段區間裏，溫度每升高10℃，氧氣的消耗量多兩倍，按理來說就可以多提供兩倍的耐力與力量。所以一個動物體溫若是37℃，就比27℃的力量大兩倍，就比17℃大四倍。
不過在很大的程度上，溫度本身並沒有太大的意義。所謂熱血動物並不一定比冷血動物更熱，因為大部分的爬行類都有一套吸收太陽能的辦法，可以把它們的核心溫度增加到和哺乳類與鳥類一樣高。當然爬行類無法在晚上維持這樣的高溫，但是哺乳類和鳥類到了晚上一樣需要休息。雖然它們也可在夜間降低自己的核心溫度來節省能量，不過哺乳類與鳥類很少這樣做，就算做了也降得不多（蜂鳥倒是經常處在昏迷狀態以節省能量）。在這個節能減碳的年代裏，哺乳類的行為恐怕會讓環保主義者氣得跳腳，我們的恒溫器被定在37℃，不管需要還是不需要，一天24小時，一年365天，天天如此。其他替代能源想也別想，我們無論如何不可能像蜥蜴一樣利用太陽能，我們永遠隻能利用內在的煤炭火力發電廠來生產大量熱能，因此我們留下大量的碳足跡。哺乳類天生就是環保不良分子。
或許你會認為，哺乳類到了晚上仍然火力全開，是為了保持一大早就頭腦清醒取得先機。但是蜥蜴將體溫升高到可以活動的程度也花不了多少時間。舉例來說，美洲的無耳蜥蜴在頭頂有一個血竇，通過它可以很快地加熱全身的血液。每天早晨無耳蜥蜴會把頭伸出洞穴外曬太陽，同時張大眼睛保持警戒，看看有無獵食者，一有危險它們就會迅速縮回洞裏。大概隻用半個小時，就加熱到能出外探險的程度了，這樣開始一天的工作倒不失為一種愜意的方式。通常來說，自然進化不會隻滿足於一種功能。有一些蜥蜴頭頂的血竇和眼瞼連接，一旦被獵食者抓到，它們會奮力把血液射向獵食者，比如狗之類的動物，而這味道對獵食者來說，並不好受。
維持體溫的另一種方式就是體積。你不需要是一名去非洲打獵的獵人，就可以想象出，兩張動物皮毛伸展開來鋪在地上所蓋住的麵積大小。假設其中一張的長和寬都是另一張的兩倍，這樣一來比較大的那隻動物蓋住的麵積，就會是較小的四倍（2×2=4），不過它們的體積會差8倍，因為它的高度也會比小的那隻大兩倍（2×2×2=8）。也就是說，長寬高各增加一倍，表麵積與體積的比就減少一半（4÷8=0.5）。假設每千克的重量都會產生相等的熱量，大型動物會因為更重，所以產生較多的內在熱量。[2]同時它們散熱也會比較慢，因為它們的表麵積相對較小（體積與表皮相對大小）。所以動物越大體溫越高。按這種趨勢，冷血動物也可以和熱血動物一樣熱。好比說像短吻鱷，嚴格地來說算是冷血動物，但是它可以長時間維持接近熱血動物的體溫。就算它在晚上隻產生很少的內在熱量，但一夜過後核心溫度也隻下降了幾攝氏度而已。
很多恐龍都可以輕易地超過這個體積臨界值，讓它們和熱血動物幾乎一樣，特別是在那段美好的遠古時期，氣候溫暖舒適，整個地球上的生物都過得十分愜意。那段時期沒有冰河，大氣中二氧化碳的濃度是現在的十倍左右。換句話說，根據以上討論的簡單物理條件我們就可以知道，不管恐龍的代謝狀態如何，它們都可能是熱血的。就算對巨大的草食恐龍來說，如何散熱恐怕也比如何產熱更加麻煩。它們有些具有奇特的解剖構造，比如劍龍的巨大背板，或許次要功能就是散熱，這和現在大象的耳朵差不多。
如果事情就這麽簡單，那麽恐龍到底是不是熱血動物就沒有什麽好爭議的了。根據上麵的狹義定義，恐龍當然是熱血動物，或者至少有很多恐龍是。對於那些喜歡賣弄學術咬文嚼字的人來說，這叫作“慣性內熱”。恐龍不隻可以持續維持體內高溫，它們甚至和現代哺乳類一樣，可以靠燃燒碳來產生內在熱量。所以，到底是根據哪種定義，認為恐龍不是熱血動物？不過或許依然有一些恐龍能滿足定義，我晚一點會解釋。這種定義關乎哺乳類和鳥類熱血的獨特性，現在讓我們回頭去看看小型動物，看看那些低於“熱血臨界值”的小動物是怎麽一回事。
想想蜥蜴吧。根據定義，蜥蜴是冷血動物，也就是說，蜥蜴在晚上無法維持體內溫度。鱷魚之類的動物或許還可以，但是體積越小的動物就越不可能維持體溫。其他如毛發或羽毛之類的保暖裝備，充其量隻能起到一點補充作用，而且有時候甚至會阻礙動物從環境裏吸收熱能。所以如果你幫蜥蜴穿上一件毛大衣的話（不消說，嚴謹的科學家早就試過了），蜥蜴隻會越來越冷，因為它既無法順利從太陽吸收熱量，也無法在體內產生足夠的熱量。這和哺乳類或鳥類非常不同，也將帶我們找到熱血的真正定義。
哺乳類和鳥類比起相同體積的蜥蜴來說，可以多產生10～15倍的內在熱量。不管外在環境如何，熱血動物都會持續產熱。如果你把蜥蜴和哺乳類動物放在一個令人窒息的炎熱環境中，哺乳類動物仍然會一直產生10倍於蜥蜴的熱量，甚至有害也不會放棄。因此哺乳類需要透透氣，它需要喝水、泡水，它會氣喘籲籲，它會找塊陰涼乘涼，要扇風，喝點雞尾酒，或打開冷氣。而蜥蜴呢？它隻會舒舒服服地待在那裏。無怪乎蜥蜴或者大部分的爬行類，都可以在沙漠裏混得很好。
反過來說，如果把兩者放在冷環境裏，比如冷到結冰的地方，蜥蜴會把自己埋到樹葉堆裏蜷起來睡覺。老實說，很多小型哺乳類也會幹一樣的事情，不過這並不是我們的默認程序。我們的默認程序剛好相反，我們會燃燒更多食物。哺乳類在寒冷氣候中生存時，要比蜥蜴多花100倍的代價。就算在溫帶好了，20℃的環境，大約和歐洲宜人的春天差不多，兩者的成本差異還是很大，大約差30倍。要維持哺乳類驚人的新陳代謝速率，它們必須燒掉比爬行類多30倍的食物。這可不是一次，而是它們每天都要吃掉爬行類一個月的食物。既然天下沒有免費的午餐，這樣的消耗量真的是非常大。
所以現在的情況是，做一隻哺乳類或鳥類所要付出的代價，比做一隻蜥蜴要多了至少10倍，而且常常遠高於此。如此昂貴的生活方式到底為我們帶來什麽？最明顯的答案就是生態位擴張。熱血或許不適合在沙漠中生活，但是可以讓動物在夜間巡弋，或者在冬季以及溫帶地區活動，而這對蜥蜴來說都不可能。另外一個優點則是智力，雖然表麵上看起來關聯沒有那麽明顯。相較於蜥蜴來說，哺乳類的腦容量與體積比，顯然大了很多。雖說更大的腦袋並不保證一定更聰明或者更機智，不過看起來更高的新陳代謝才能支持更大的腦容量。也就是說，假設哺乳類和蜥蜴都需要花3%的資源給大腦，而哺乳類可以支配比蜥蜴多10倍的資源，它就可以維持比蜥蜴大10倍的腦袋，實際情況也是如此。附帶提一下，靈長類動物，特別是人類，往往給大腦分配更多的資源。就人類而言，我們有大概20%的資源供給大腦，盡管大腦隻占了身體重量的百分之幾。不過我猜，智力可能隻是某種附加價值，對熱血動物的生活方式來說，這隻是在不增加額外負擔的情況下發展出的附帶能力。要養一個大腦袋其實有其他更便宜的方法。
不過簡而言之，用生態位擴張、夜間活動和超發達的智力去換取熱血動物代價高昂的新陳代謝，其實並不怎麽劃算。我們一定忽略了些什麽。從成本方麵來看，不斷地吃、吃、吃付出的代價可不隻是肚子痛而已。動物要花大量的時間與精力去尋找糧食、打獵或種植蔬果，這讓它們大部分的時間暴露在獵食者或競爭者的威脅之中。再者，食物會吃光，會枯竭，而且你吃得越快，就越快吃光。另外你的族群數量也會減少，根據經驗，代謝速率會控製族群大小，爬行類的數量往往是哺乳類的10倍左右，而且哺乳類的子代數量也比較少（不過它們也因此可以給每個子代個體較多的資源）。就連壽命也會隨著新陳代謝速率而不同。英國人弗洛伊德的笑話雖然適用於人類，但可不適用於爬行類。爬行類的生活或許無趣而緩慢，但是它們真的活得比較久，比如巨龜就可以活好幾百年。
所以保持熱血要付出的代價十分巨大。熱血動物生命周期短，還要花很多時間在危險中飲食。它們隻能產生少量子代，維持較小的族群，而這兩個特性都很容易受到自然進化的無情抹殺。我們換回來的是可以在晚上的冷風中外出，這交易看起來真是糟透了，特別是晚上我們還要睡覺。但是在生命的聖殿裏，我們還是會習慣性地給哺乳類與鳥類最高評價。到底什麽東西是我們有而爬行類沒有的？而這東西最好夠格。
一個最簡潔且讓人信服的理由是“耐力”。蜥蜴或許可以在速度或肌肉力量上麵與哺乳類一較高下，而且在短距離之內還可能會勝過哺乳類，但是它們很快就會筋疲力盡。試試去抓一隻蜥蜴，它會用最快的速度鑽進視力能及的最近掩蔽物中，一溜煙就消失不見。不過接下來它就開始休息，而且經常休息數小時，才能從剛才的奮鬥中慢慢恢複。問題就在這裏，蜥蜴的身體並非為了舒適而設計，而是為了速度。[3]這方麵蜥蜴和人類短跑選手一樣，依賴的是無氧呼吸，就是說運動時無須擔心呼吸的問題，但是無法持久。它可以非常快速地產生能量（比如ATP），但是反應過程也會很快被乳酸阻滯，結果讓動物因為肌肉酸痛而動彈不得。
這種差異來自肌肉構造的不同。之前我們在第六章曾講過，肌肉有許許多多不同的形式。這些不同形式的肌肉，都是為了取得肌纖維、毛細血管以及線粒體三者間的平衡。簡單來說，肌纖維會收縮來產生力量，毛細血管可以帶來氧氣，同時把廢物搬走，而線粒體則可以利用氧氣來燃燒食物，產生收縮所需的能量。但問題是，每樣東西都會占據寶貴的空間，所以如果你想裝入越多的肌纖維，留給毛細血管和線粒體的空間就越少。一條緊緊包滿纖維的肌肉會非常有力，但是很快就會用光收縮所需的能量。這是兩種最典型的抉擇，力氣大但是耐力低，或力氣小但是耐力高。比較一下壯碩的短跑選手和苗條的長跑選手，你就會了解這兩者之間的差異。
我們每個人都有不同比例、各種形式的肌肉，具體比例視居住環境而定，比如說你住在海平麵附近或高山上就會有不同的比例。此外生活形態也會影響比例。接受短跑訓練，你就會長出許多“快縮肌”，力量驚人但是耐力低。接受長跑訓練則相反。因為這些差異存在於不同個體與種族之間，當由環境主宰一切時，它們就會被一代一代篩選出來。這就是為什麽尼泊爾、東非和安第斯山脈印第安人都有許多類似的身體特征，他們適合生活在高海拔地區，而適合低海拔生活的人往往長得比較壯碩笨重。
美國加州大學歐文分校的兩位生物學家阿爾伯特·本尼特（Albert Bennett）與約翰·魯本（John Ruben）在1997年發表的一篇經典論文中指出，會形成這種比例差異的主因正是熱血。他們認為，熱血動物與冷血動物的差異與耐力有關而和溫度無關。他們的理論現在被稱為“有氧能力”假說，盡管或許並不全對，但是改變了整個領域對生命的看法。
有氧能力假說有兩點主張。第一，自然進化所篩選的並非體溫，而是活動力，增加活動力在許多環境下都有直接好處。本尼特和魯本寫道：
增加活動力所造成的選擇優勢絕非無關緊要，而是生存與繁衍的核心優勢。耐力較高的動物有以下優勢：在尋找食物或逃避敵人時，它們可以持久搜索或搏鬥；在保衛領土或奪取領土時也會讓它們占優勢；求偶**時它們也更容易成功。
這些主張看起來無可爭辯。波蘭的動物學家帕維爾·科特加（Pawel Koteja）則為這個假設添加了一些有趣的潤飾，他強調父母可以更持久地照顧子代，比如哺乳類和鳥類可以持續照顧子代數月甚至數年，讓它們和冷血動物顯得截然不同。這種投資需要極大的耐力，也是提高動物最脆弱時期的存活率的功臣。不過有氧能力假說的第二部分，才是更有趣但也更有問題的地方，問題就是似乎無論如何耐力與休息之間都有聯係。本尼特和魯本認為“最大代謝速率”與“靜息代謝速率”之間有必然的關聯。讓我來解釋一下。
最大代謝速率是指當我們全力衝刺到極限時的氧氣消耗量。它受到很多因素影響，比如身體狀況好壞，當然還有基因。但從根本上來說身體裏決定最大代謝速率的是終端功能者——線粒體的氧氣消耗量。它們耗氧越快，最大代謝速率就越快。但隨便想想也能想到，其中必定涉及許多相互關聯的因素。決定代謝速率的因素有：線粒體的數量、毛細血管數量、血壓高低、心髒的大小與形狀、紅細胞的數量、運送氧氣的血紅蛋白形狀、肺的大小與形狀、氣管的直徑大小、橫膈膜的力量等等。任何一個因素有缺陷，最大代謝速率都會下降。
因此，挑選耐力高的個體，等於挑選最大代謝速率較高的個體，然後又可以簡化成挑選整套呼吸係統的各種特征。[4]根據本尼特與魯本的看法，提高最大代謝速率也會同時“拉高”靜息代謝速率。換言之，一隻高耐力的哺乳類動物，天生就有較高的靜息代謝速率，就算它躺下來休息什麽也不幹，還是會持續呼吸大量的氧氣。這一主張其實是根據經驗得出的。他們說，不知為何，所有動物不論哺乳類、鳥類或爬行類，其最大代謝速率都差不多是靜息代謝速率的10倍左右，因此選擇高的最大代謝速率，也會選擇高的靜息代謝速率。如果最大代謝速率提高10倍，那靜息代謝速率也會提高10倍——根據已有記錄，這確實差不多正好是哺乳類與蜥蜴兩者的差距。此時，一隻動物會因為產生大量的內在熱量，結果一不小心就變成“熱血動物”。
這個理論非常讓人滿意，而且直覺上也覺得沒問題，但是如果仔細分析一下就會發現，這兩者並沒什麽理由必須共同進退。最大代謝速率就是要盡量把氧氣送給肌肉，但是在休息時肌肉的氧氣消耗量並不多，反而大腦和許多內髒，比如肝髒、胰腺、腎髒、小腸等，才是此時的耗氧大戶。那為什麽在提升肌肉耗氧能力時，肝髒也會跟著提高消耗量？這讓人想不通。至少我們可以假設有一種動物，同時具有高有氧能力和低靜息代謝速率，也就是一種結合了兩者優勢的強化蜥蜴。又或許，恐龍正是這樣一種動物。但是說來慚愧，我們至今仍然不知道為何在現代的哺乳類、鳥類和爬行類身上，最大代謝速率與靜息代謝速率兩者的高低趨勢總是連在一起，我們也不知道是不是在哪一種動物體內可以打破關聯。[5]當然，某些活動力非常高的哺乳類，比如叉角羚羊，有極高的有氧能力，大約是靜息代謝速率的65倍，暗示了兩個代謝速率還是有可能無關的。同樣的現象也可以在少數爬行類身上觀察到，比如美國短吻鱷，它的有氧能力起碼是靜息代謝速率的40倍。
盡管很多東西還不清楚，本尼特和魯本的假設也可能是對的。或許，兩種代謝速率之間的關聯，與大部分熱血動物產生熱血的來源有關。動物有很多種方式產生熱量，但是大部分的熱血動物對這些方法不屑一顧，熱血動物的熱量都不是直接產生的，而是間接的，是新陳代謝的副產物。隻有容易流失熱量的小型哺乳類比如大鼠，才會直接產熱。大鼠（以及許多哺乳類幼年的時候）會利用一種稱為褐色脂肪的組織來產熱，組織裏塞滿了產熱線粒體。褐色脂肪的機製也很簡單。一般的線粒體利用質子穿過膜產生的電流製造ATP——細胞的能量貨幣（詳情請見第一章）。整個反應機製依賴一塊完整的膜，把內外環境隔離開。如果膜上有漏洞，就會造成質子流短路，然後本該產出的能量以熱能的形式發散。褐色脂肪就是如此，它的線粒體膜上有許多蛋白質刻意製造的孔洞，如此一來線粒體就會漏電。此時無法產生ATP，反而會產熱。
所以，如果想要產熱，隻需要一個會漏電的線粒體。如果所有的線粒體都像褐色脂肪裏的一樣，那麽所有吃進來的食物能量就都會直接轉換成熱量。該辦法簡單有效，也不占體積，隻需少量組織就可以有效產熱。不過一般動物並不這麽做。在哺乳類、鳥類和蜥蜴體內，線粒體漏電的程度都差不多，沒有什麽差異。熱血動物和冷血動物真正的差異，在於內髒的大小和線粒體的總數上。比如說，一隻大鼠肝髒的體積比同體積的蜥蜴要大很多，同時裏麵塞的線粒體數目也多很多。熱血動物的內髒像裝了渦輪推進器一般威猛。它們平時會消耗大量的氧氣，但不是為了產熱，而是為了更好工作。熱隻是伴隨而來的副產品而已，是後來才被慢慢發展出的隔離層（比如毛發和羽毛）包在體內，變成有用的東西。
現在關於動物發育過程中熱血起源的研究，傾向支持熱血多半與提高器官機能有關，而和體溫無關。澳大利亞悉尼大學進化生物學家弗蘭克·塞巴赫（Frank Seebacher）的研究主題就是，在鳥類胚胎發育的過程中，參與編碼熱血生理的基因有哪些。他找到了一個“主人基因”（該基因編碼的蛋白質叫作PGC-1α），該基因會促使線粒體複製，從而提高內髒的機能。內髒也一樣，可以通過類似的“主人基因”來控製，隻需要適當地調整細胞複製和凋亡的速度，就可輕易改變其大小。一言以蔽之，要給器官加裝渦輪推進器，在遺傳上並不難，隻需幾個基因。問題在於這種配備成本極高，唯有在能回本的情況下，才能被自然進化選擇。
現在整個有氧能力假說的腳本，看起來比較合理了。熱血動物無疑比冷血動物更有耐力，一般來說，它們多了10倍左右的有氧能力。不論是哺乳類還是鳥類，提高的有氧能力都和提供渦輪加速的靜息代謝速率共進退，也就是兩者都需要大號的內髒以及強力的線粒體，而這些設計本來的目的並非產熱。至少對我而言，高有氧能力同時伴隨著被強化的器官，看起來相當合理。而這假設也很容易被檢驗，我們可以試著繁殖出高有氧能力的動物，而它們的靜息代謝速率應該也會隨之提升，或兩者至少會有某種程度的相關，盡管或許很難證明它們為什麽相關。
不過自從有氧能力假說大約在30年前被提出後，情況一直膠著，許多科學家曾經嚐試用實驗去證明這個假說，但得到的結果並不一致。雖然一般說來，最大代謝速率和靜息代謝速率之間，確實有一定程度的關聯，但除此之外就再無其他，更別說還有一大堆例外。或許這兩個生理參數在進化上曾經真的連接在一起，但並沒有生理上連在一起的理由。如果沒有更詳細的進化史料，恐怕也難下定論。幸運的是，這一次解謎的線索或許就藏在化石記錄中。這兩種代謝速率中間失落的環節可能無關生理學，而是由偶然的曆史造成。
熱血和內髒的效率有關，比如肝髒等器官。但是柔軟的組織往往禁不起歲月的摧殘，毛皮等物也很少被保存在岩石中。因此，要從化石記錄中尋找熱血動物的起源，結果常常有如大海撈針。即使在現在，各家理論也常常彼此爭得麵紅耳赤。但是根據化石記錄去重新評估有氧能力假說是可行的，因為骨骼結構可以透露許多信息。
哺乳類和鳥類的祖先大概可以追溯到三疊紀的年代，大約開始於2.5億年前。三疊紀緊跟在我們行星史上規模最大的滅絕事件之後，也就是二疊紀大滅絕。據稱那次大滅絕一下子就抹去了地球上約95%的物種。在少數幸存下來的動物中，有兩種爬行類：一種屬於獸孔類（也就是像哺乳類的爬行類），它們是現代哺乳類動物的祖先；一種屬於主龍類（希臘原文意思為“主宰的蜥蜴”），是現代鳥類和鱷魚的祖先，也是恐龍和翼龍的祖先。
鑒於恐龍後來興起，成為地球上的優勢物種，有件事或許會讓你很驚訝，就是在三疊紀早期，獸孔類的動物才是地球上的優勢物種。雖然後來它們的後代，也就是哺乳類，反而變成體形嬌小的動物，必須躲到地洞中以逃避恐龍的追殺，但是在三疊紀早期，最重要的一個獸孔類物種就是水龍獸，它們是一種體形和豬差不多的草食動物，長著兩顆粗短的大牙，短而寬的麵部，桶狀的胸膛。我們並不清楚水龍獸確切的生活狀態。長久以來科學家一直把它們當作一種兩棲野獸，長得有點像小型爬行版的河馬。不過現在我們認為它們應該住在比較幹燥的環境中，可能還會挖地洞，這是許多獸孔類動物都有的習性。關於挖地洞的重要性，晚一點我再談，現在要關注的是，水龍獸曾經主宰三疊紀早期的世界，但是後來卻消失得無影無蹤。[6]一般認為在三疊紀早期，地麵上95%的草食動物都是水龍獸。就如同美國自然學家兼詩人赫裏斯托夫弗·柯金諾所說：“想象一下，如果有一天起床，到外麵去走一圈之後發現，全世界隻剩下鬆鼠的樣子。”
水龍獸都是草食動物，或許在那個時代也隻有它們一種草食動物，還無須害怕任何獵食者。後來在三疊紀中出現了另一種獸孔類群的親戚，被稱為犬齒獸，它們漸漸取代了水龍獸的地位，以至於在三疊紀結束時水龍獸完全滅絕。犬齒獸大家族中既有草食動物也有肉食動物，可以算是哺乳類的直係祖先，而哺乳類大約出現在三疊紀晚期。犬齒獸有許多高有氧能力的特征，比如發展出硬齶（這樣可以將呼吸道與嘴巴分開，讓動物在咀嚼時也可以呼吸）、由改良的肋骨所圍成的寬闊胸腔，還可能已經有了肌肉構成的橫膈膜。而且它們的鼻腔也變大了，裏麵有一種非常細致的骨質結構，也就是“鼻甲”。犬齒獸甚至可能全身覆蓋著毛發，不過它們還是和爬行類一樣需要下蛋。
這樣看來，犬齒獸應該已經有頗高的有氧能力了，這必定賦予它們相當強的耐力，那它們的靜息代謝速率又是多少？它們是熱血動物嗎？根據魯本的看法，鼻甲算是少數可以證明靜息代謝速率提升的證據之一。這種構造可以降低水分流失，對於需要持續呼吸的動物來說相當重要，如果隻進行短暫的活動就不需要。爬行類因為靜息代謝速率極低，它們休息時的呼吸非常輕微，幾乎不需要限製水分流失。因此，所有現今已知的爬行類都沒有鼻甲。相反，幾乎所有的熱血動物都有鼻甲，除了靈長類以及某些鳥類例外。老實說，鼻甲就算不是絕對必要，也非常有幫助，而在化石裏找到這種結構，確實是證明熱血動物起源最好的線索。再加上犬齒獸很可能覆蓋著毛發（但這多半是出於猜測而非真正從化石記錄中觀察到的），看起來它們確實是在變成哺乳類的半路中進化出了熱血。
不過盡管如此，犬齒獸還是很快就被超越了，最後在三疊紀晚期，主龍類征服者逼迫其蜷縮在一旁變成可憐的夜行動物。如果說，犬齒獸進化出了熱血，那這些征服者呢？這些很快就會進化成恐龍的主龍類動物又是怎樣的呢？現存主龍類時代的最後生還者是鱷魚和鳥類，兩者一個冷血一個熱血。顯然主龍類動物是在變成鳥類的路上進化出熱血的。但問題是什麽時候？又是為什麽？包括恐龍嗎？
這些問題讓情況變得十分複雜而且很多時候充滿矛盾。和恐龍一樣，許多科學家也對鳥類持有各種情緒化的觀點，很多時候都不像科學。以前鳥類一直被認為是某種恐龍的親戚，特別是和一群稱為獸腳類的恐龍關係密切（霸王龍就是獸腳類恐龍），在20世紀80年代經過係統性的解剖學研究後（也就是分支學研究），甚至直接將鳥類歸類到獸腳類恐龍下麵。那次研究的結論是鳥類不隻和恐龍關係密切，它們根本就是恐龍，精確地來說是會飛的獸腳類恐龍。雖然大部分的科學家都同意該觀點，但是有一小群以古生物學家阿蘭·費德西亞（Alan Fedducia，任教於美國北卡羅來納大學）為首的科學家們，堅持鳥類應該是來自獸腳類恐龍之前另一支不為人知的動物。根據他們的觀點，鳥類不是恐龍，它們自成一派，應該單獨歸類。
在我寫本書時，這一係列研究的最新結果，碰巧也到了最精彩的階段，不僅涉及形態分析，還進入了蛋白質層級。在2007年，美國哈佛大學醫學院的助理教授約翰·阿薩拉（John Asara），發表了一篇驚人的論文。他們找到一塊特別的霸王龍骨骼，大約來自6800萬年前，裏麵仍保有一點點膠原蛋白，這是骨骼的主要有機物質。阿薩拉的研究團隊成功地測出幾塊膠原蛋白的氨基酸序列，並把它們拚湊在一起，得到了霸王龍一部分的蛋白質序列。2008年他們把這段序列拿去與哺乳類、鳥類和美洲短吻鱷相對應的蛋白序列比對。當然這段序列很短，所以結果可能會有誤差。然而當他們麵對比對結果時，卻驚訝地發現，與霸王龍最親近的現存生物，首先是溫馴的雞，緊接著是鴕鳥。毫不意外，該結果受到各方媒體歡迎，他們馬上談論霸王龍肉排的滋味到底如何。然而該研究更重要的意義其實應該是，膠原蛋白比對的結果大致證實了分支學的研究，也就是鳥類是一種獸腳類恐龍。
鳥類的另一個爭論來源則是羽毛。費德西亞等人一直堅持認為，鳥類的羽毛是為飛翔而進化出來的，羽毛賦予鳥類一種令人震撼的完美感。既然羽毛是用來飛翔的，那在不會飛的獸腳類恐龍比如霸王龍身上，就不可能存有羽毛。雖然根據費德西亞的說法，它們應該沒有羽毛，但是過去10年內，在中國發現了一係列帶著羽毛的恐龍的化石，像嘉年華遊行般地大搖大擺走上舞台，大部分的科學家已經相信，不會飛的獸腳類恐龍，包括霸王龍的祖先，有可能長著羽毛。
反對者則認為，恐龍的羽毛是一種“假象”，它們隻是一堆壓扁的膠原蛋白纖維，但這一觀點總覺得像詭辯。如果羽毛隻是膠原蛋白纖維，那我們很難解釋為何它通常都出現在獸腳類恐龍的一個類群身上，也就是馳龍類身上，這一類恐龍中最有名的就是受電影《侏羅紀公園》的影響而家喻戶曉的伶盜龍了。為何它們身上的羽毛，長得和同一地層中羽翼豐滿的鳥類化石一模一樣？不單單羽毛長得像，某些馳龍類恐龍，像小盜龍，看起來甚至可以在樹枝之間滑翔，它們所依靠的就是從四肢長出的茂密羽毛（或者，更適當的詞就是，翅膀）。我很難相信這些化石中漂亮的羽毛不是羽毛，即使是費德西亞也不得不承認這一點。至於這些在樹叢間滑翔的小盜龍，是不是鳥類的起源，或者與鳥類的近親始祖鳥之間有何關係，依然成謎。
其他那些研究羽毛胚胎發育過程的實驗，也支持羽毛在獸腳類恐龍身上進化出來的時間，早於動物會飛翔的時間。特別是羽毛和鱷魚皮膚的胚胎發育過程關係密切。別忘了，鱷魚是活生生的主龍類群動物，也就是那些首先出現在三疊紀時代稱霸一方的蜥蜴。鱷魚和恐龍（包含鳥類）大概在三疊紀中期開始分道揚鑣，也就是2.3億年前。盡管這兩種動物很早就分異了，但是鱷魚的身上已經埋下了羽毛的種子。即使是今天，鱷魚和鳥類在胚胎上仍保有一模一樣的皮膚層，隻不過鳥類的皮膚層後來會發育出羽毛。鱷魚和鳥類也有一模一樣的蛋白質，稱為“羽毛角蛋白”，是一種輕盈、有彈性又強韌的蛋白質。
鱷魚的羽毛角蛋白，主要存在於某些皮膚胚層上，這些組織從蛋中孵化出來後會蛻掉，露出下麵的鱗片（而殘跡仍可在成年鱷魚的鱗片中找到）。鳥類在後肢上也有類似的鱗片，發育過程和鱷魚一樣，也是在孵化後把皮膚外層蛻掉後才露出來。意大利博洛尼亞大學羽毛進化發育學專家洛倫佐·阿裏巴蒂（Lorenzo Alibardi）表示，鳥類的羽毛，也是從同一個胚層，就是鱗片形成時蛻掉的那個胚層發育而來。胚胎期的鱗片會拉長變成管狀的纖維，或者叫作羽支。這些羽支是像頭發一樣的管狀，但是中空的，外麵包著從皮膚胚層長出的管壁，這些管壁細胞仍是活的，所以可以在伸長的過程中，從任意點長出分支。[7]最簡單的羽毛，也就是絨羽，基本上就是從一個定點長出來的一叢羽支，而飛羽的羽支則會隨後融合成一根中心羽軸。圍繞著這些羽支的管壁，會留下角質蛋白然後退化掉，最終露出由角質蛋白組成的分支結構，也就是羽毛。鱷魚皮膚和鳥類羽毛一樣，不僅帶有會長羽毛的皮層、蛋白，連製造羽毛發育的基因也可以在鱷魚身上找到。從這一點來看，這些基因應該早就存在於這兩種主龍類動物的共祖身上了，不同的隻是發育程序。在鳥類身上有一種非常怪異的突變，會使腿部的鱗片變成羽毛，讓鳥腿四處長出羽毛，這也解釋了羽毛和鱗片在胚胎上的相似性。不過到目前為止倒是還沒見過長著羽毛的鱷魚。
從這個角度來看，最早期的主龍類動物皮膚上，可能已經長著一叢叢原型羽毛，因此在獸腳類恐龍身上開始冒出這些“皮膚附加物”也就不足為奇。這些羽毛的形態或許簡單如鬃毛（像翼龍身上的），也可能有簡單的分支結構，像絨羽一樣。但是如果不用來飛翔，那會有什麽用處？科學家提出過許多可能而相互不衝突的假設，比如用來吸引異性、提供感覺功能、起到保護作用（毛發可以放大動物體積，也可能變成像豪豬一樣的刺），當然也可能用於保溫。獸腳類恐龍身上的羽毛，增加了它們是熱血動物的可能性，就像它們現在仍存活的鳥類親戚一樣。
還有其他證據也指出獸腳類的恐龍可能十分有活力，或至少很有耐力。證據之一來自心髒。鳥類與鱷魚和蜥蜴這種大部分爬行類的特征在於，它們有一顆非常有力的四室心髒。根據推測，所有主龍類的動物都應該繼承了這種四室心髒，恐龍應該也是。四室心髒的重要性在於，它可以把循環係統一分為二，其中一半送給肺髒，另一半送給身體各處。這種構造有兩個重要的好處。第一，如此一來身體可以用高壓把血液打到肌肉、大腦等器官，而不會傷害到脆弱的組織比如肺髒（可能會導致肺水腫，甚至死亡）。很明顯，較高的血壓，才有可能支持較高的活動力以及較大的體積。如果沒有四室心髒的話，大型恐龍是無論如何不可能把血液一路打到它們的大腦裏的。第二，把循環係統分成兩半，代表著充氧血和缺氧血不會被混在一起。心髒可以立刻把從肺髒充氧回來的血，用高壓送到身體各處，讓任何有需要的地方獲得最多的氧氣。雖然四室心髒並不保證動物一定是熱血的（畢竟，鱷魚到頭來還是冷血動物），但是沒有它動物幾乎不可能維持高有氧能力。
獸腳類恐龍的呼吸係統也和鳥類一樣，看起來足以應付活動所需的效率。鳥類的肺和我們的很不一樣，它們的肺在低海拔地區比我們的效率高，在高海拔地區的效率更是高出許多。在空氣稀薄的地方，鳥類的肺可以榨取比哺乳類多兩三倍的氧氣。因此，遷移中的雁可以飛到比珠穆朗瑪峰還高好幾百米的高度，而哺乳類在比這低很多的地方就已經上氣不接下氣了。
人類的肺的構造有點像一棵中空的大樹。空氣會由中空的軀幹（就是氣管）進入，接著一直分杈，最後到達一條死巷般的細枝（微氣管）。不過這個細枝的終點，倒不是死路，而是長滿了可以半膨脹的氣球，也就是肺泡。肺泡壁上布滿細致的網狀毛細血管，這裏就是氣體交換的場所。血紅蛋白會在離開這裏之前釋放出二氧化碳，然後抓住氧分子迅速帶回心髒。整套氣球係統在呼吸時，會像風箱一樣充氣膨脹或泄氣扁掉，呼吸的動力則是來自周圍肋骨上的肌肉，和下方的橫膈膜肌肉。這種構造有個無可避免的缺點，就是在這些樹枝狀死巷的終點，空氣很難流通，而這裏恰恰是最需要新鮮空氣的地方。就算吸進來的空氣是新鮮的，它們也會直接和正要被呼出去的不新鮮的空氣混在一起。
相較之下，鳥類那改良過的爬行類肺就完美多了。典型的爬行類肺，構造非常簡單，就是一個結結實實的大袋子，裏麵由許多被稱為“隔膜”的片狀組織分開。和哺乳類的肺一樣，爬行類的肺也像風箱一樣工作，有些是在肋骨圍成的空腔內擴張吸氣。比較特別的，比如鱷魚，它們的橫膈膜和肝髒連在一起，像個活塞一樣，而橫膈膜肌肉的另一端則固定在後方恥骨上，這樣肌肉收縮時可以把橫膈膜往後拉。所以鱷魚的肺部構造有點像針筒，橫膈膜則像針筒的氣密活塞，當橫膈膜被往後拉時，可以讓空氣注入肺中。這已經是很有效的呼吸方式了，而鳥類則更進一步，幾乎把半個身體都改良成十分複雜且互相連接的氣囊群，進行單行道式的呼吸。鳥類在呼吸的時候，空氣並不直接進入肺中，而是先進入氣囊，最終才會通過肺全部呼出去。這種係統可以讓空氣持續在肺部流通，避免了我們那種死巷式的肺泡產生的問題。鳥類在呼氣和吸氣的時候空氣也會經過膈膜（類似的構造，不過更加精巧）。呼吸由後方肋骨以及後麵的氣囊係統控製，所以鳥類沒有橫膈膜。而且鳥類呼吸時氣體單方向循環，血液循環則剛好是反方向，造成對流交換，使氣體利用效率達到最大（見圖8.1）。[8]
圖8.1 鳥類在吸氣（上圖）和呼氣（下圖）時的氣流。圖中氣囊名稱：1. 鎖骨氣囊；2. 胸前氣囊；3. 胸後氣囊；4. 腹氣囊。空氣會持續從同一個方向通過肺部，而血液則向相反方向流，這種逆流氣體交換可以提高效率。
數十年來在學術領域裏爭執不休的問題是，獸腳類的恐龍有哪一種肺？是像鱷魚那種活塞式（因為肝髒和橫膈膜連在一起，又稱肝活塞式），還是像鳥類那種直流式？要知道鳥類的氣囊分布區域，不僅限於腹腔和胸腔的軟組織，甚至還進入了骨骼中，包括肋骨和脊椎骨。而我們一直都知道，獸腳類恐龍的骨骼是中空的，區域分布也和鳥類一樣。在20世紀70年代，激進的美國古生物學家羅伯特·貝克（Robert Bakker）就根據這個證據，加上其他佐證，重新把恐龍塑造成是活躍熱血的動物。這個革命性的觀點給作家邁克爾·克萊頓（Michael Crichton）提供了靈感，寫成小說《侏羅紀公園》，後來被拍成電影。而魯本和他的同事，則根據一兩個化石中依稀可見但備受爭議的橫膈膜活塞痕跡，建構了另一種比較接近鱷魚的恐龍版本。魯本他們並不否認獸腳類恐龍骨骼中會有氣囊，不過卻不認同這些氣囊的功用。他們認為這些氣囊並非用來呼吸，而是另有他用，比如減輕重量，或者可能是兩足站立的動物用來維持平衡的工具。因為沒有更新的數據，這些爭執持續不斷，僵持不下。直到2005年，由美國俄亥俄大學的帕特裏克·奧康納（Patrick O’Connor）與哈佛大學的裏昂·克萊森（Leon Claessens）共同在《自然》上發表了一遍文章，才暫時平息了這場爭論。這篇文章算是非常重要的裏程碑。
奧康納與克萊森首先對鳥類的氣囊係統做了非常徹底的研究。他們研究了數百隻現代鳥類樣品（或者，根據他們的說法，是從野生動物保育員和博物館回收再利用的樣品）。他們把乳膠打入這些鳥類的氣囊中，以便更深入地了解鳥的呼吸係統。他們的第一個發現是，鳥類的氣囊遠比當初想象的分布廣泛。氣囊不但部分深入頸部與胸腔，還占據了大部分腹腔，並延伸進入脊椎下半部。這個發現對於解釋獸腳類恐龍的骨骼係統至關重要。這個後方的氣囊才是驅動鳥類整套呼吸係統的關鍵。在呼氣的時候，這對氣囊會收縮，把空氣從後麵擠入肺部。當吸氣時，氣囊則從連接著的胸頸氣囊吸氣。這些氣囊被稱為呼吸泵。它有點像風笛，不停縮脹讓氣流可以不間斷地通過風笛的音管。
奧康納與克萊森試著把他們的發現，應用在獸腳類恐龍的骨骼化石上，包括巨大的瑪君龍，這種大型獸腳類恐龍充其量隻能算是鳥類的遠親。過去大部分研究的重點，都放在化石前半部脊椎以及肋骨上，這次他們特別注意化石後半部脊椎裏的空腔，因為這是獸腳類恐龍腹腔內曾有過氣囊的證據，而他們真的在對應於鳥類骨骼的位置上，找到了空腔。另外，根據脊椎、肋骨和胸骨的解剖學資料，這些空腔符合構成呼吸泵的條件，胸骨和下肋骨非常靈活，可以讓尾部胸氣囊壓縮，像鳥類一樣將空氣由後方注入肺部。所有的證據都指出，獸腳類恐龍極可能和鳥類一樣，有著全部脊椎動物裏最有效率的呼吸係統（見圖8.2）。
圖8.2 重建恐龍的氣囊係統與現代鳥類對比。在兩種動物體內，肺髒都由前氣囊與後氣囊支持。恐龍骨骼中的痕跡和現代鳥類的非常相似。這些氣囊運作起來就像風箱，讓空氣可以通過不會收縮的肺。
這樣一來，獸腳類恐龍有了羽毛，有一顆四室心髒，還有氣囊係統來支持直流式肺髒，所有數據都暗示著它們的生活應該十分活躍，且具有耐力。不過，這種耐力是否可以支持有氧能力假說的主張，讓它們無可避免地發展成正宗熱血動物呢？或者，它們其實僅發展到半路，介於現代鱷魚和鳥類之間？雖然它們的羽毛，很有可能隻是用來保溫，但是也可能有其他的用途。而其他的證據比如鼻甲，還不確定它是否存在。[9]
鳥類和哺乳類一樣，大部分都有鼻甲。不過，不同於哺乳類的鼻甲是硬骨，鳥類的鼻甲是由難以保存的軟骨組成。至今並沒有跡象證明獸腳類恐龍曾有過鼻甲，因為沒有保存良好的化石留下證據。不過魯本他們注意到一件事，鳥類的鼻甲總是和擴大的鼻腔並存。這或許是因為，鼻甲這種精巧的螺旋狀構造，在一定程度上會阻礙氣流通過，而擴大的鼻腔可以補償這個缺點。但是恐龍並沒有特別大的鼻腔，這顯示了恐龍很可能確實沒有鼻甲，而不是因為化石沒有保留。那麽，如果恐龍沒有鼻甲，它們還可能是熱血動物嗎？怎麽說呢，我們人類也沒有鼻甲，但是我們還是熱血動物，所以關於這點，理論上來講是可能的，但它確實造成了一些問題。
雖然魯本的有氧能力假說主張高有氧能力和熱血是連接在一起的，但是魯本又認為，恐龍確實有很高的有氧能力，卻不是熱血動物。盡管到目前為止我們仍然沒有足夠的證據來下定論，但是在一定程度上大家都認同，獸腳類的恐龍或許曾有較高的靜息代謝效率，但還不是真正的熱血動物。不過這些都隻是化石告訴我們的故事，然而在岩層中還記錄著比化石更多的事情，包括古代的氣候與大氣。而在三疊紀的大氣裏確實有些蹊蹺，我們需要重新看待這些化石記錄。新的視角不但有助於解釋犬齒獸和獸腳類恐龍的高有氧能力，還解釋了為何恐龍到後來會一躍成為主宰者。
大部分關於古生物生理學的討論，都基於對曆史的某種不成文的假設，那就是過去和現在的環境是一樣的，選擇壓力不會變，這就好像引力不會改變一樣。但是事實完全不是這樣，過去的大滅絕可以見證。所有大滅絕裏麵最嚴重的一次發生於二疊紀結束時，大約在2.5億年前，一下子就揭開了下一個新的時代，占據主宰地位的蜥蜴無可避免地興起，然後接踵而來的則是恐龍時代。
二疊紀大滅絕經常被看作生命史上最大的謎團，暫且不論該主題可以吸引一大堆研究經費，我想說，其實我們對它發生的環境背景有一些大概認知。事實上，這並不是一次大滅絕，而應分成兩個階段，中間隔了大約有1000萬年，在此期間是毫無止境的絕望，而且情況越來越糟。這兩次大滅絕分別對應兩次持續性的火山活動，這是地球史上最大、影響最深遠的火山噴發，大量熔岩傾瀉而出，覆蓋了大部分的地表，幾乎把整個大陸都埋在深厚的玄武岩層之下。這些熔岩侵蝕地表，形成了階梯狀的地形，我們稱為“暗色岩”。第一次火山活動大約發生在2.6億年前，噴發漫流形成中國的峨眉山暗色岩。接著800萬年之後有了第二次規模更大、湧出更多岩漿的火山活動，那一次造成了西伯利亞暗色岩。有一件很重要的事情就是，不管是中國峨眉山或西伯利亞的火山活動，岩漿通過的地層和岩石，都富含碳酸鹽和煤礦。這些熾熱的岩漿與碳反應時都會釋放出大量的二氧化碳與甲烷，每天每次都是如此，而這樣的噴發整整持續了數千年。[10]正是這些氣體改變了氣候。
許多人都試圖揪出造成二疊紀大滅絕的凶手，他們提出各種強力的證據指出全球暖化、臭氧層消失、甲烷釋放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氫等因素，都在嫌犯名單中。不過目前唯一一個可以排除的因素大概就是隕石撞擊。相較於2億年之後造成長期主宰地球的恐龍王朝落幕的隕石撞擊事件，這次幾乎沒什麽撞擊的痕跡。其餘的因素都非常有可能，而過去幾年內關於這方麵的研究有了長足的進展，我們現在知道這所有的因素，都無可避免地緊密連接在一起。任何一種足以形成峨眉山暗色岩的火山活動，都可以引發一連串的事件，就像一列停不下來的火車一般，過程讓人心寒。類似的連鎖反應列車，如今也正威脅著我們的世界，雖然尚未到達可比擬的程度。
這些火山噴出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒氣體進入大氣中的平流層，破壞了臭氧層，最終導致地球又熱又幹。幹燥的氣候橫跨整片原始大陸，此前石炭紀和二疊紀所留下來的煤炭沼澤也開始幹涸，煤炭被風吹入大氣中。這些碳原子被氧氣消耗掉，降低了大氣裏的生機。往後的1000萬年間，大氣中的氧氣濃度就像慢動作墜機般一點一點降低，從原本的30%跌到15%以下。暖化的海水（會降低氧氣溶解度）、低迷的大氣含氧量以及高濃度的二氧化碳三者共同作用，讓海裏麵的生物慢慢窒息。隻有細菌越活越興盛，就是那些在動植物出現的年代之前，曾經主宰地球的有毒菌種，它們現在在海中大量釋放出有毒的硫化氫，讓海水變成黑色，了無生機。漸漸死亡的海中所冒出的氣體又讓大氣更加腐敗，讓存活在海邊的生物也接著窒息。然而直到此時，一直要等到此刻，命運之槌才真的敲響了喪鍾，就是那造成西伯利亞暗色岩的火山開始噴發。這次噴發再次給所有生物致命的一擊，讓地球近乎死亡，持續了足足有500萬年。在這500萬年或更久的時間中，海中和陸上幾乎都毫無動靜，之後生命才透露出一點點恢複的跡象。
誰存活下來了？在陸上和海裏答案都一樣，活下來的都是最會呼吸的動物，是最會對付低氧氣、高二氧化碳以及混合有毒氣體的生物。活下來的動物是那些盡管氣喘籲籲，但是還可以活動的；是那些可以躲在洞穴中的；是那些住在爛泥沼澤中，或躲在沉積物下麵的；也有那些在不毛之地，靠腐食撿破爛兒維生的。有成千上萬條滑膩的蠕蟲活下來（語出《苦舟子詠》），我們也是其中之一。因此，水龍獸成為第一群從大滅絕後的死寂之地複活的動物，這件事具有重要的意義，因為它們是挖洞穴居者，具有寬闊的胸膛、肌肉做的橫膈膜、硬骨的上顎、寬闊的氣道以及鼻甲。它們上氣不接下氣地從充滿惡臭的洞穴中出現，漸漸移居四處，最後像鬆鼠一樣填滿這片空寂的大陸。
這個了不起的故事以化學的形式記載在岩層之中，前後持續了約數百萬年。這就是三疊紀的標誌。後來盡管毒氣慢慢消失，二氧化碳卻一直上升，最後濃度大約比現在高出10倍。氧氣濃度則持續低迷，維持在15%的程度，氣候則是無止境的幹燥。那時即使是在接近海平麵的低處，動物也必須掙紮著喘氣，每一口氣裏氧氣都稀薄得像今天的高山地區一樣。這就是第一隻恐龍誕生時世界的樣貌。它用兩隻後腳站立托著身體，這樣可以讓肺有較大的空間呼吸，而且不像四足爬行蜥蜴一樣無法一邊行走一邊呼吸。再加上呼吸氣囊和呼吸泵的幫助，恐龍的興起就變得勢不可當。美國西雅圖華盛頓大學的古生物學家彼得·沃德（Peter Ward）曾寫過一本書《走出稀薄空氣》，非常詳細地描述了恐龍興起的故事。沃德說（而且我相信他）：主龍類的動物取代了犬齒獸，主要是因為它們有被膈膜隔開的肺，蘊含了未來成功的秘密，因為它將來可以被轉變為鳥類那種了不起的直流式肺。獸腳類的恐龍是當時唯一不需要氣喘籲籲過活的動物，它們不怎麽需要鼻甲幫助。
現在我們知道耐力不隻是一種附加價值，它是當時的保命仙丹，是在那個可怕年代標有存活號碼的彩票。不過在這裏我隻同意沃德的部分觀點。我承認，在那時高有氧能力必定影響動物存活，但是這一定會同時拉高靜息代謝速率嗎？沃德似乎認為會拉高靜息代謝速率（他曾引述過有氧能力假說）。然而看看現在住在高海拔地區的動物，卻不是這麽一回事。事實上，它們的肌肉分量會降低，使身材苗條的動物更容易勝出。它們的有氧能力或許會提高，但是靜息代謝速率卻未必會一同提高，甚至還有可能降低。通常在困苦的環境中，生理機製會非常吝嗇，不可能揮霍度日。
現在回到三疊紀，存活是當時的第一要務，動物有可能會提升沒必要的靜息代謝速率嗎？聽起來就不太可能。獸腳類的恐龍似乎進化出了高有氧能力，但卻未必變成熱血動物，至少在一開始時不是。反而被消滅的犬齒獸好像進化成了熱血動物。它們是為了與優秀的主龍類動物競爭才進化出熱血，或者熱血是為了幫助它們在縮小體形然後轉變成夜行生活後仍然能夠活動而進化出來的？這些假設都有可能成立，不過我個人更偏好另一種說法，它甚至可以告訴我們恐龍為什麽會反其道而行，進化成巨無霸。
對我來說，我總覺得素食主義者應該比我要神聖些，當然這或許隻是來自一個肉食主義者的罪惡感。2008年，一篇重量級論文悄悄發表在《生態學通信》上，文中說素食主義者有很多可以驕傲的事情，比我所稱讚的要多很多。如果不是素食主義者，或者應該說如果不是有他們的草食動物祖先，我們很可能永遠都不是熱血動物，也不會過著快步調的日子。這篇論文由荷蘭生態學研究所的馬塞爾·克拉森（Marcel Klaassen）與巴特·諾萊特（Bart Nolet）發表，他們用準確的計算（術語為化學計量法）比較了素食和肉食之間的差異。
提起“蛋白質”這個詞，大部分的人會想到的就是一口鮮嫩多汁的牛排，確實不停放送的烹飪節目和數不清的飲食指南，讓這兩者在我們腦中產生強烈的連接。我們吃肉是為了攝取蛋白質，而素食主義者則要吃足量的堅果、種子或豆類。一般來說，素食主義者會比肉食主義者更注意飲食成分。攝取蛋白質是為了確保飲食中有足夠的氮元素，有了它才能幫我們的身體製造新的蛋白質和DNA，這兩者都需要大量的氮元素。其實就算我們是素食主義者，要維持均衡的飲食也不是一件難事，但是問題是我們還是熱血動物。根據這個特性，我們需要吃很多很多。克拉森和諾萊特指出，冷血動物完全不是這樣。它們吃得很少，但這給它們帶來一個十分有趣的問題。
現在世上隻有很少的蜥蜴是草食動物，而在2700種蛇類裏麵，沒有一種是草食動物。當然，少數蜥蜴是草食性的，不過它們往往體積較大，比如鬣蜥，或者比起其他肉食性蜥蜴來說活動力較大，體溫也較高。肉食蜥蜴的體溫降低得很快，而且可以在需要的時候隨時倒下，進入休眠狀態。相較之下草食蜥蜴就沒這麽會變通，它們必須一直運動下去。過去這種行為被歸咎為植物成分難以消化，所以動物需要依賴腸道中細菌來發酵分解難纏的植物纖維，而這些反應在高溫下效率更高。不過根據克拉森與諾萊特的看法，其實還有另外一個原因，與典型植物成分中的氮原子含量有關。他們清查了食物中的氮原子含量，證明草食性蜥蜴的確存在嚴重的問題。
假設你隻吃素，但蔬菜中沒有太多氮元素，那你要怎樣才能從飲食中攝取足夠的氮呢？或許你可以吃得多樣化一點，吃一點雜糧，吃些穀類堅果之類的東西，盡管如此，你可能還是會很快陷入匱乏狀態。還有另一個簡單的方法，就是多吃。假設每吃一大桶葉子隻能獲得日常生活所需氮元素的五分之一，那就吃五桶葉子好了。但是這樣做的話，你會同時攝入過量的碳原子，因為植物裏麵含碳量很高，所以一定要想個辦法擺脫它們。怎麽辦呢？克拉森和諾萊特說：就把它們燒掉！嚴格的素食飲食其實非常容易造就熱血動物，因為我們要隨時隨地燒掉一大堆碳，但是冷血動物就無須這樣做。了解這些之後，我們再回頭來看看草食動物水龍獸，和混合了草食與肉食動物的犬齒獸。犬齒獸進化成為熱血動物，會不會就是因為它們已經具備了高有氧能力（這在那個貧瘠的年代是存活的先決條件），再加上飲食中富含植物？一旦進化成為熱血動物，它們大可馬上開始利用這些多餘的能量讓身體迅速補充能量，以便在三疊紀那不毛的土地上長途跋涉尋找食物，甚至可以幫助它們逃離其他獵食者。而獵食者雖然沒有維持熱血的飲食需求，卻不得不和這些裝了渦輪推進器的草食動物競爭，與之匹敵。或許，獵食者被迫進化成熱血動物是為了追上逃跑中的素食紅皇後（關於紅皇後理論，請參見第五章）。
那麽巨型恐龍呢？那些史上最有名的巨大草食動物又是怎麽一回事？它們是否利用另一種策略達到相同的目的？想想如果你吃了五大桶葉子卻不能把它們燒光，那隻好把它們存在身體某處，也就是變大！變成巨人！巨人不隻可以存比較多的東西，它的新陳代謝速率也必定比較低，也就是說，蛋白質與DNA替換速率比較慢，對飲食中氮元素的需求也比較低。因此，要應付富含蔬菜的飲食，有兩個可行的方案：一是大體積搭配較低的新陳代謝速率，二是小體積搭配快速的新陳代謝速率。今天草食性蜥蜴所采取的正是第一種策略，它們受限製於先天性的低有氧能力，並沒有變成真正的熱血動物。（關於這些草食性蜥蜴如何從二疊紀大滅絕中存活下來，這是另一個故事了，在此不贅述。）
不過，為什麽恐龍可以長到這麽巨大？關於這個問題，縱然經過很多人嚐試，至今尚未有令人滿意的答案。美國生理學家賈裏德·戴蒙德的研究團隊，在2001年所發表的論文中曾稍微提到一點，指出該問題的答案，或許可從當時大氣中的高二氧化碳濃度中略窺一二。高二氧化碳濃度會提高初級生產力，也就是說，植物會生長得較快。不過戴蒙德的主張中所缺乏的，正是克拉森與諾萊特提出的有關氮元素的洞見。高二氧化碳濃度確實會提高產量，但會降低植物的含氮量。關於這方麵的研究越來越多，因為越來越高的二氧化碳濃度對全球糧食造成的影響，正是現在日漸嚴重的問題。而當年犬齒獸與恐龍所麵臨的問題，要比現在我們所麵對的問題更尖銳直接。它們要想從飲食中獲得足夠的氮，就要吃掉更多綠葉。嚴格的素食主義者的食量大到嚇人。
這或許可以解釋為什麽獸腳類恐龍不需要變成熱血動物，因為它們是肉食性動物，所以沒有缺氮的問題。不像氣喘籲籲的犬齒獸，被迫和加了渦輪推進器的草食動物競爭，這種獸腳類的恐龍淩駕於一切之上。它們有高效率的直流式肺髒，可以抓住任何移動中的獵物。
直到很久之後的白堊紀，才開始有奇特的馳龍類恐龍變成素食主義者。這種轉變首先發生在手盜龍類的恐龍身上，有一種叫作猶他鑄鐮龍的手盜龍，在美國猶他州被研究人員發掘出，於2005年被正式發表在《自然》上。該論文的作者之一，美國古生物學家林德西·紮諾（Lindsay Zanno）曾私底下表示，這種恐龍“極度奇怪，看起來像鴕鳥、大猩猩和剪刀手愛德華三者的混種物”。然而它正是那個失落的環節，它是半個盜龍類恐龍、半個草食動物，又同時生活在差不多是第一棵美味的開花植物出現的時候，那時候素食主義式的生活有著前所未有的吸引力。不過在本章中，從我們的觀點來看，關於這些恐龍最重要的，應該是鑄鐮龍算是手盜龍的一個分支，而一般認為鳥類是從手盜龍進化出來的。所以有沒有可能，鳥類之所以進化成熱血動物也是因為飲食習慣偏向素食，因此需要大量攝取食物來滿足氮元素需求？這並非不可能。