皮膚承載著身體最古老的感覺—觸覺。觸覺有時被稱為“感覺之母”，但在科學或公眾眼中它並沒有得到應有的關注，這可能是因為它對人類福祉的影響，比所謂“遠距離感覺”的視覺和聽覺更含蓄。同樣地，皮膚作為觸覺的媒介，它在靈長類動物和人類演化過程中的作用，在很大程度上也沒有被認識到。對於那些五官健全的人來說，他們一定低估了觸覺的作用。[157]然而，觸覺是靈長類動物體驗的核心感覺，並且已經存在了數千萬年。它不但影響了我們的演化史，也深刻地影響了我們的此生此世。觸覺在人類事務中的重要地位也通過語言表現出來，注意我們在日常交流中是如何使用“觸覺”（touch）這個詞的：我們告訴朋友和家人“保持聯係”（keep in touch）；當某人或某事激起我們的感情時，我們驚呼：“多麽感人！”（How touching!）或謙虛地說：“我很感動。”（I am touched.）
觸摸包括通過機械、熱、化學或電等刺激方式使皮膚感受到壓力、振動、溫度改變或疼痛。靈長類動物是所有哺乳動物中最注重觸覺的。靈長類動物的觸覺是在該群體演化史的早期出現的，當時古代靈長類動物與其他早期哺乳動物的區別，在於它們手腳靈活，善於抓握。在5000萬年前至6000萬年前，當動物們在古新世和始新世的森林環境中尋找食物和彼此時，這些可以抓握的附肢[動物學家更喜歡稱它們為爪狀肢（cheiridia）]可以在樹枝上靈活地移動或站穩。[158]所有樹棲哺乳動物都依賴觸覺，因為它們需要在樹上快速而穩健地移動。而在靈長類動物中，通過自然選擇，這種感覺在手和腳上得到了特化，提高了此處觸覺的準確度和精確性。許多專門的結構解剖可以證明靈長類動物手指靈敏和精細的觸覺。[159]
靈長類動物手指和腳趾的末端擴大成敏感的數字信號接收墊，裏麵有感覺神經末梢、血管和汗腺，上麵覆蓋指紋。光滑的皮膚上密密麻麻地布滿了神經末梢，這些末梢使得高度敏感的觸覺辨別、對溫度和質地的精細區分，以及靈巧的操作成為可能。皮膚具有一係列不同的觸覺受體，包括對輕觸反應的觸覺小體、對持續按壓反應的默克爾小體、對深度按壓和振動反應的環層小體、對溫度反應的魯菲尼小體[1]和對疼痛反應的遊離神經末梢（見圖22）。這些受體檢測來自環境的信號，大腦將其解釋為感覺。事實上，大腦皮層（初級感覺皮層）有很大一部分用於完成這項任務。靈長類動物數字信號接收墊下的小骨頭（遠節指骨）比其他哺乳動物的骨頭要寬，它們還演化出寬指（趾）甲來支撐擴大了的高度敏感的皮膚，並保護手指和腳趾脆弱的末端。
人類指尖的敏感度是驚人的，對於那些失去視力的人來說尤其如此。從出生或在很小的時候就失明的人，能夠察覺到正常人無法感受到的紋理和形狀的細節。他們的手變成了專家級的“觀察儀器”，甚至可以分辨出表麵的微小細節或很小的突起。對於長期失明的人來說，大腦中被視力正常的人用來處理視覺信息的區域（視覺皮層），被他們用來處理了觸覺和聽覺接收到的刺激信號。這種變化解釋了長期失明的人為什麽能快速閱讀盲文。[160]
圖22 皮膚上的幾種感覺感受器使靈長類動物的觸覺變得細致敏感。這些受體檢測來自環境的信號，大腦將其解釋為壓力、觸覺、疼痛、振動等感覺和個人經曆。詹妮弗·凱恩繪圖。
在靈長類動物中，大腦的大部分皮層集中用來處理手、臉和腳的感覺感受器傳遞的信號。與此相反，以老鼠為代表的其他哺乳動物，在所謂的皮層感覺帶處，用來處理手部刺激的皮層麵積比例明顯更小，同時用更大的比例來處理來自觸須或胡須的信號。許多哺乳動物用口鼻上敏感的觸須來觸摸和解釋環境，靈長類則主要通過手來分析環境。單單“不要碰！”的警示就會控製住靈長類動物體內的每一種衝動。
在一些哺乳動物中，觸摸感受器的作用不僅是觸摸。例如，蝙蝠的翅膀上有帶毛發的梅克爾細胞，使它們能夠探測翅膀表麵的氣流。[161]當蝙蝠在飛行中失去上升動力時，感受器會向大腦發出信號調整翅膀的方向，以避免在半空中失速。當富有探究精神的研究人員用女士脫毛膏除去蝙蝠翅膀上的毛發時，這些細胞的非凡特性變得明晰起來。處理後的蝙蝠隻能直線飛行，無法完成一般蝙蝠躲避障礙物的巧妙動作。而當翅膀上的毛發長回來後，它們又可以“表演雜技”了。
圖23 指紋是表皮表麵由於真皮的起伏而形成的微小隆起。汗腺的毛孔位於表皮脊之間的凹陷處。指紋呈現獨特的解剖細節（端點和分支點）的組合以及毛孔的模式。一些大型新大陸猴的尾巴下麵也發現了表皮脊。詹妮弗·凱恩繪圖。
在我們的指尖上，發現了人類皮膚最廣為人知的特性之一：指紋，也被稱為摩擦脊或皮紋（字麵意思即“手指痕跡”，finger writing），出現在許多哺乳動物的手掌和腳底。它們是表皮上的小隆起，反映了下麵真皮部分的起伏（見圖23），形成可辨別的圖案。除了整體上的螺紋和環狀的圖案，指紋還包含毛孔，以及位於獨特位置和方向的端點和分支點。在人的一生中，這種被創造出來的整體模式是永遠不會改變的。自1872年弗朗西斯·高爾頓爵士（Sir Francis Galton）認識到這些“奇點”的重要性以來，指紋就被司法部門用於對個人的識別。今天，我們可以結合指紋的所有結構細節，從統計學上消除指紋識別錯誤的可能性。[162]在利用DNA進行個人身份識別的日子到來之前，指紋是唯一普遍且合法的身份證明方式。現今，它們仍然是最可靠的生物特征識別工具。
雖然政府和執法部門更關心指紋在司法鑒定方麵的應用，但動物學家更感興趣的是指紋的功能，正是這些功能導致了指紋最初的演化。實際上，它們在自然界中最重要的作用是增強摩擦力，確保手指和腳趾能緊緊抓握樹枝、在光滑表麵或被處理過的物體上時不會打滑，也就是說，它們有助於提供一個可靠的抓握力。在靈長類動物中，皮紋不僅出現在手掌和腳掌上，還出現在新大陸猴可用來纏繞物體的尾巴下側（見圖23），當猴子懸掛在樹枝上或從一根樹枝搖擺到另一根樹枝上時，尾巴充當了“第五隻手”，幫助它們在樹上保持安全。
雖然壁虎腳的表麵不是嚴格意義上的指紋，但它提供了另一個皮膚附屬物的例子，這種附屬物演化出了專門用來輔助抓握和運動的特征（見圖24）。壁虎的腳上有成千上萬的剛毛，這些細小的絲狀突起由角蛋白組成，它們可以抓住光滑的表麵並在其上移動，即使壁虎處於上下顛倒的狀態也可以完成動作。這種能力是基於範德華力提供的分子間吸引力，這種吸引力在剛毛和表麵之間產生幹黏附。[163]所以壁虎腳的吸附性以及它有趣的雜技動作，不是因為壁虎皮膚中存在的某種特殊化學膠水，而是剛毛的表麵密度起了作用。
圖24 壁虎腳的皮膚是由角蛋白組成的幹燥、可黏著的剛毛，這使得壁虎能夠利用分子吸引力（範德華力）的原理附著在光滑的表麵上。? Mark Moffett/Minden Pictures
對於靈長類動物來說，用強壯而敏感的手指去控製環境隻是它們演化史的一部分。靈長類動物在其早期曆史上的成功，很大程度上是因為它們能夠在始新世廣泛分布的熱帶森林中確立屬於自己的生態位。在這些資源豐富而且有益健康的環境中，靈長類動物演化出對高質量食物的偏好，如幼葉和成熟的水果，這些食物提供了大量的植物蛋白質和容易消化的糖。它們是如何找到並篩選出這些多汁的食物的呢？比較解剖學和古生物學的證據表明，這是因為它們演化出了更精細的視覺和觸覺。間距較近的大眼睛具有很好的深度感知能力，還擁有一係列的顏色感受器，這都有助於它們在一定距離外也能找到合適的食物。當動物接近有吸引力的食物時，它們可以用觸覺和嗅覺進一步評估食物的質地、柔軟度和質量。[164]例如，較軟、成熟的水果含糖量更高，營養價值也優於較硬的水果，它們能被快速消化，對動物來說消耗的能量成本較低。因此，我們今天在超市裏用來檢查李子或牛油果成熟度的手指，在數百萬年前的靈長類祖先中就演化出了它們的敏感性。
除了用觸覺來選擇食物之外，對交流和建立關係的需求無疑也是促進靈長類動物觸覺演化的驅動力。像靈長類這樣的社會性動物，會通過觸覺來加強個體之間的聯係。對大多數哺乳動物來說，這種交流方式主要集中在用鼻子蹭或用舌頭舔它們的口鼻部位和舌頭。然而，在靈長類動物中，當它們的身體分開時，社會交流大多通過彼此的麵部表情進行；當它們身體靠近時，社會交流則大多通過手指和嘴唇的接觸進行。在社會群體中，關係密切的靈長類動物或已經建立友誼的動物，用令人放心的麵部表情和撫摸互相問候。嬰兒能吸引最多的觸碰，在大多數物種中，觸碰最多的是它們的母親，然後是其他雌性。觸摸對雙方都有益。參與更多社交觸摸的靈長類動物感受到的壓力更小，生長更快（如果它們還比較小的話）。包括人類在內的所有靈長類動物，在早期發育過程中的觸覺滿足感，對其行為的健康發育至關重要，失去觸覺的嬰兒在以後的生活中會出現行為缺陷。[165]簡言之，缺乏觸覺是一種生存壓力。
除了鞏固已有的社會紐帶，撫摸還有助於結交新的朋友。當去拜訪一個新的猴子群體時，如果一隻猴子能和群體成員發展出群體認可的“梳理關係”，就更有可能被這個群體接受。[166]觸摸是令人放心的，因為它傳達了一種無敵意和友好的態度。這就是為什麽在許多靈長類動物中，特別是在人類中，愛撫即使不是必不可少的也是一個有用的性前奏。當觸摸涉及我們身體最敏感的部位—嘴唇、手指和外**時，這種對身體親密接觸的許可導致了**的發生以及之後的生殖行為。沒有比這更基本的演化了。
靈長類動物在出生時會經曆一係列強烈的觸覺體驗：它們在分娩時會受到子宮肌壁的按壓，並被推過骨盆的出口。眾所周知，對人類來說這一過程是漫長的，常常會讓母親精疲力竭。幸運的是，在大多數文化中，臨產婦女從親戚或助產士那裏能得到大量的安慰觸摸。對於新生嬰兒來說，在分娩過程中身體受到的擠壓，似乎有助於直接物理刺激調節血液循環和呼吸的自主神經係統，幫助神經係統在子宮外發揮功能。[167]
大多數靈長類動物的母親在嬰兒出生後會立即愛撫、抱起嬰兒，並讓嬰兒吮吸母乳。對母親和嬰兒來說，**和嘴唇的皮膚上密集分布著大量的感覺感受器，兩者的接觸帶來強烈而愉快的感覺，引發了一係列重要的生理變化和積極的感覺反饋。優秀的哺乳動物的母親在嬰兒出生後的頭幾天裏，會花大部分時間與嬰兒進行親密的身體接觸，如懷抱、揉搓、撫摸和鼓勵進食。在大多數非工業化的人類社會中也可以看到類似的撫摸模式。在這些社會中，新生兒頭幾周都在母親的身體上吃奶和睡覺（即使母親正在工作）或被懷抱和按摩。[168]
已經有很多文章發表了關於20世紀工業化國家母嬰觸摸量減少的趨勢，特別是在出生後立即進行母嬰接觸的減少。奶瓶喂養方式長期以來被吹捧為嬰兒護理和營養的現代解決方案，不僅在營養上不如母乳喂養，而且使嬰兒失去了身體正常發育和行為正常發育所必需的觸覺刺激。這一問題引起了人們對早產兒困境的關注，因為他們需要在可控的環境下接受近乎連續不斷的醫療幹預，這使得他們與人類觸摸隔絕。[169]
嬰兒在出生後和發育早期時被剝奪了與母親的親密觸摸，會使他們遭受生理和心理上的壓力從而影響其一生。在齧齒類動物實驗中，從母鼠身邊被帶走的幼崽，與接受母鼠正常舔觸的幼崽相比，其應激激素水平升高，更容易激動，生長速度也更慢。關於嬰兒觸覺剝奪的研究中最著名的可能是由哈洛在20世紀50年代末和60年代初進行的實驗。[170]在一係列痛苦卻經典的實驗中，新生的獼猴在出生後被從母親那裏帶走，並與無生命的代理母親待在一起。一個代理母親柔軟而溫暖（用絨布覆蓋並用燈泡加熱），另一個代理母親堅硬而冰冷（僅由金屬絲網構成，但放置了裝有牛奶的瓶子）。當在不能哺乳的“絨布母親”和可以哺乳的“金屬母親”之間做出選擇時，幼猴選擇在大部分時間與柔軟溫暖的“母親”在一起，隻給“金屬母親”留出必要的幾分鍾以便吮吸金屬母體“分泌”的乳汁（見圖25）。[171]幼猴從溫暖柔軟的“絨布母親”處獲得了更多的舒適感，即使這位母體不能提供任何營養。
圖25 在哈洛關於觸覺在嬰兒發育中的重要性的著名實驗中，沒有母親的幼猴偏愛溫暖柔軟的“絨布母親”，盡管這位母親並不能提供營養。威斯康星大學麥迪遜分校哈洛靈長類實驗室供圖。
人類的嬰兒靠觸摸茁壯成長。在許多文化中，新生兒除了在哺乳和母親懷抱裏時能獲得令人滿意的皮膚接觸，還會定期接受精油按摩，讓身體各部分舒展，四肢和軀幹得到有力度的撫摸，之後嬰兒被包上或蓋上被子。[172]嬰兒的照料者堅信這一習俗確有好處，他們斷言，經常接受按摩的嬰兒會更平靜，睡得更香，而且運動神經發育會更快。盡管給嬰兒按摩在大多數工業化國家還不是常規做法，不過它已被引入早產兒的護理製度中，並且這些嬰兒的體重增加率和關鍵時期的發育方麵都獲得了巨大的積極成果。[173]按摩帶來的好處並不僅限於嬰兒。抑鬱的媽媽如果經常給寶寶按摩也會減輕自己的抑鬱情緒，而使得母親更可能陪孩子玩耍。參與嬰兒按摩療法研究的年長誌願者也報告了類似的益處，包括抑鬱情緒的減少和焦慮水平的降低。[174]
即使是在嬰兒期之後，觸摸對兒童也有顯著的好處，19世紀末和20世紀初，這一點在美國、德國和英國的孤兒院和育兒院進行的幾項兒童研究中得到了證明。20世紀20年代，將嬰兒送到這樣的孤兒院意味著對他的拋棄，這個孩子幾乎肯定會死亡，不是因為缺乏食物或醫療照顧，而是因為缺乏與照顧者的觸摸和社會互動。一項被廣泛引用的、在兩所德國孤兒院進行的兒童研究中，其中一所機構女負責人熱情溫暖，會慷慨地給予孩子觸摸並陪伴其玩耍；另一所機構負責人缺乏幽默感，並要求嚴格服從紀律，會避免和孩子有身體接觸，還經常對孩子進行言語羞辱。研究最終發現前一所機構中的孩子比後一所機構中的發育更快。應激性侏儒症導致的死亡和慢性殘疾一直困擾著孤兒院，直到20世紀30—40年代，照顧者將“母親般的嗬護”（這以前被認為是不科學的）加入日常嬰兒護理製度後問題才得到解決。[175]
一些美國和歐洲的醫院現在慎重地將按摩引入了正常的嬰兒護理，因為它確實給嬰兒帶來了短期和長期的好處。按摩也被用於一些自閉症兒童的治療，這些兒童通常皮膚高度敏感，不喜歡被觸摸。至少在某些情況下，這些孩子似乎更喜歡按摩帶來的壓力，而不是隨意的輕觸。在按摩後，他們與學校裏的照顧者和教師相處得更好，而且睡得更香。自閉症成人也報告了按摩壓力有舒緩和鎮靜的作用。從短期來看，按摩可以降低一個人應激激素的水平；從長期來看，按摩可以促進生長激素的分泌，從而有助於體重增加和運動神經的發育。[176]
靈長類嬰兒初期會十分依賴照顧者，並與母親保持幾乎從不間斷的身體接觸，在這一時期之後，嬰兒會逐漸過渡到在較長時間內與母親保持斷斷續續的觸摸。在這一階段，嬰兒會花許多的時間去探索環境、吃奶、由母親帶著四處行動、由母親或其他成員照料。對靈長類動物來說，梳理包括用牙齒（如狐猴）或手指（如猴子和類人猿）對毛發進行物理清潔和觸摸。這是靈長類動物一生都熱衷的一種觸摸方式。它不隻是簡單地清除毛發中的體外寄生蟲，還是一種主要的社會黏合劑，將靈長類動物群體維係在一起，這種維係從母親和嬰兒之間建立紐帶時就開始發揮作用了。
近幾十年來，研究野生和圈養靈長類動物的動物生態學家、人類學家和心理學家研究出梳理作為一種交流方式，無論是作為建立和維持聯盟的一種方法，還是作為化解衝突的一種行為，它都發揮了重要作用。[177]其中一些最重要的研究既觀察了靈長類動物在各種社交環境中的行為，又評估了它們的激素和生理係統與精神壓力的關係，然後將這兩方麵內容結合起來共同研究。[178]研究結果表明，梳理和按摩可以降低參與雙方的應激激素水平。頻繁參與梳理活動的靈長類動物比不參與梳理的靈長類動物表現出更少的焦慮和抑鬱情緒。像狒狒這樣的動物，幼崽出生在一個等級體係中，它們會從母親那裏繼承社會地位。地位高的幼崽比地位低的幼崽能得到更多的關注和更多的梳理，因此也比地位低的幼崽成長得更快。地位較低的母親所生的幼崽很少能接受到母親以外的其他成員的梳理，所以表現出更大的生理壓力，導致生長發育慢，患病率和死亡率較高。[179]
由觸覺剝奪導致的應激激素水平升高也會對免疫係統產生不利影響。對圈養幼獼猴的實驗研究表明，動物在免疫係統受到挑戰時產生抗體的能力，與嬰兒經曆的身體觸摸和梳理量直接相關。[180]與母親分離的嬰兒，其免疫反應不充分，而接受母親正常觸摸（包括梳理）的嬰兒能夠對健康挑戰做出有力的反應。
對於成年靈長類來說，梳理的重要作用是解決衝突。靈長類動物，特別是猴子和類人猿，是壽命較長的哺乳動物，其繁殖緩慢，而且大多數靈長類動物每次隻生產一胎。在靈長類社會群體中，為了獲得食物、配偶、地盤，或當新成員被引入群體時，衝突經常發生。演化出一種預防和解決衝突的方法是至關重要的，有助於減少在戰鬥中可能造成的嚴重傷害或死亡，從而防止因內部衝突造成物種滅絕。麵部表情或手勢通常能使個體從一開始就避免危險的爭執。當衝突升級為相互追逐或發生身體衝突後，幾乎總是伴隨著和解行為，對大多數物種來說這種和解最終是通過一陣陣的梳理來達成的，即使雙方的爭執已造成嚴重的損傷。[181]這些儀式化的觸摸有助於安撫衝突雙方的情緒，並恢複雙方的社會關係。
梳理是人類正常生活的一部分，即使我們不給自身的行為打上“梳理”的標簽。在家裏或放鬆的社交環境中隨意觀察人們的行為，會發現大多數人經常通過撫摸、愛撫和安慰性的輕拍來“梳理”彼此。在當今的許多社會環境中，特別是在工作場所，人們並不歡迎不相關的人之間進行身體接觸，但社會觸摸的需要仍然存在。辦公室按摩、頭部按摩的流行，以及許多工業化國家現在提供的令人眼花繚亂的包裹、按摩和其他水療療法，都說明人類對被觸摸有由來已久的渴望，即使我們更願意隻從改善我們的健康或外表的角度來討論這些體驗。
不同文化中的人都存在觸摸行為。但是，觸摸，這種人類習得的行為，在不同的文化中並不一定有相同的意義，無論是在公共場合還是在私人場合，允許和可取的觸摸方式都可能有很大的不同。不同的觸摸方式比比皆是（想想你經曆過的各種各樣的握手和擁抱），它們經常被用來傳遞社交信號。例如，當原本打算握手而伸出去的手被某人親吻時，當握手像是被老虎鉗夾住時，或當一個人意外地被令人窒息的擁抱和自由的親吻包圍時，就會產生令人尷尬的困惑。在很多時候，隻有特定的人可以進行特定類型的觸摸，比如醫生進行醫學檢查。當涉及人與人之間的接觸時，環境則決定一切。[182]
人類學家阿什利·蒙塔古（Ashley Montagu）在他的《觸摸》（Touching）一書中回顧了有關觸摸文化的文獻，發現“接觸”和“非接觸”社會之間存在明顯、普遍的差異。這些差異從嬰兒出生就建立起來了。在高度注重觸摸的文化中，嬰兒可以被其母親和其他照顧者自由地擁抱、撫摸和按摩。這些文化不接受搖籃、嬰兒車和其他使嬰兒與正常觸摸隔絕的裝置，那些把這些東西當作“現代生活方式”的人會受到嘲笑和責罵。[183]在厭惡接觸的文化中則相反，嬰兒通常被剝奪了與母親和他人的接觸，這種行為隻有在一天中很短的一段時間裏才會受到社會的認可。隨著這些社會中的兒童逐漸成熟，盡管他們懇求父母的接觸，但他們與父母在身體上的距離也會越來越遠，身體接觸也越來越少。
現代美國文化大多厭惡觸摸，尤其是在學校、醫院、療養院和大多數工作場所，對訴訟的擔憂將可接受的觸摸量降至最少。在這種文化中成長的孩子學會了利用語言和麵部表情來表達他們的情感，而不是利用觸摸。但這種形式是有代價的，因為大一點兒的孩子和成人普遍在表達身體上的喜愛時感到尷尬，在與他人產生身體接觸時表現得很拙劣。[184]從比較靈長類動物學的角度來看，厭惡觸摸的文化是一種反常現象，完全可以預見，生活在這種文化中的人會出現抑鬱、焦慮以及更嚴重的社交疾病。
觸摸不僅是友誼的象征，也有可能是由憤怒或攻擊性激發的身體接觸。針對兒童的憤怒可以表現為傷害性的接觸形式，如掌摑、打屁股和鞭笞。成人對兒童用這種痛苦的皮膚刺激代替安慰性的撫摸以表示不滿和懲罰。當靈長類動物的孩子纏著母親時，母親會偶爾掌摑或拍打幼崽，通常效果顯著。例如，當母親想讓她的後代斷奶，嬰兒卻繼續向她要求吃奶和更多接觸時。然而，在人類中，體罰並不罕見。具有諷刺意味的是，在厭惡接觸的文化中，對兒童、婦女和老年人的身體傷害是普遍存在的。在這種情況下，兒童由於體型小，相對無助，很容易成為身體攻擊的目標。
在養育時被剝奪了觸摸權，但又經常受到體罰的兒童容易出現嚴重的行為障礙、吸毒成癮和身體暴力。[185]在近代曆史上的某些極端例子中，出現了崇尚毆打和鞭笞的文化，這樣做是為了懲罰兒童的惡行，據稱也是為了使兒童能勇敢麵對殘酷和充滿激烈競爭的世界。在其他非接觸文化中，兒童（主要是男孩）在家裏和學校會遭到毆打，並不斷受到警告和威脅。以這種方式被教育的兒童會將施加痛苦與表達情感分離開來，這一過程使他們能夠對他人施加可怕的暴力和折磨。[186]
鑒於觸摸對促進人類幸福感方麵的重要性，生病時進行人際間的身體接觸，其價值應該是顯而易見的。從古到今，在大多數文化中，治療師都把“撫頭頂祝福禮”作為照顧病人的重要部分。[187]觸摸帶來的多種生理益處是可以測量的：它可以減輕癌症和關節炎患者的疼痛，增加哮喘患者呼吸流量的峰值，增加AIDS患者的淋巴細胞數量。[188]這些益處來自皮膚中觸覺和壓力感受器受到刺激時產生的一係列反應。這種反應刺激了中樞神經係統，可促進內源性阿片類物質（內啡肽和相關化合物，這些物質使我們感到舒適）的分泌。最終使我們感受到快樂和舒適，焦慮和壓力水平顯著降低，曾被高壓力抑製的免疫係統的功能得到恢複，免疫能力從而得到增強。
觸摸不僅對那些正在生病或感到身體疼痛的人有好處，而且對老年人也大有裨益。在工業化社會中，老年人往往生活在與外界隔離的環境或護理設施中，因此他們被剝奪了身體接觸。觸摸帶來的好處包括更高的幸福感和更少的衰老跡象，如易怒、健忘、飲食不規律或疏於對外在的整理。在一項研究中顯示，接受定期按摩、擁抱的療養院老人表現得比未接受此類觸摸的老人更年輕、更機敏、更有活力並更幽默。[189]觸摸另一個生命的行為是有益的，這在鼓勵老年人養寵物的項目中，以及在醫院裏為早產兒提供擁抱和按摩的老年誌願者身上都得到了驗證。作為一種優秀的靈長類動物，無論哪個年齡段的人類都能從梳理和觸摸中受益。
[1] 魯菲尼小體也對牽拉和連續壓力產生反應。—編者注