95%的動物都有眼睛，眼睛也是對進化論最大的挑戰，如此複雜又完美的東西，怎麽能通過盲目隨機的自然進化發展出來？追蹤視網膜上的視覺色素，最終將看到眼睛的共祖和葉綠體的祖先有千絲萬縷的聯係。
視覺是一種罕見的知覺。對於植物、真菌、藻類和細菌來說，它們都沒有眼睛，至少它們沒有傳統意義上的眼睛。而對於動物界的生物來說，眼睛也絕非所有動物共通的特征。一般認為，動物界裏至少存在38種不同的基本形態模式，在分類學上稱為“門”，其中隻有6個門的物種發展出真正的眼睛，剩下的物種在過去數億年間，都忍受著看不到一草一木的日子，然而自然進化並沒有因為缺少視覺而鞭笞它們。
但從另一個角度來看，眼睛為進化所帶來的利益十分明顯。並非所有的門都平起平坐，有些門比其他門更有優勢。例如包括人類和所有脊椎動物在內的脊索動物門，就有4萬種以上的物種；而在軟體動物門，則含有蛞蝓、蝸牛和章魚等10萬種物種；至於甲殼類、蜘蛛以及昆蟲所屬的節肢動物門，更是有100萬種以上的物種。把這幾個門的物種全部加起來，則占據了現存動物物種的80%左右。相較之下，其他幾個門無人問津，裏麵包含的怪異動物像是玻璃海綿、輪蟲、鰓曳蟲和櫛水母，也就隻有專業的動物學家能叫得出名了。這些門大多隻有幾十個到幾百個物種，像扁盤動物門，隻有一個物種。總體來看我們會發現95%的動物都有眼睛。可以說，少數幾個在過去發明了眼睛的門類，最終主宰了動物世界。
或許這隻是機緣巧合，或許在那少數幾個生物門的形態結構中，隱藏著被忽略的優點，不過可能性實在不大。進化出具有空間視覺的眼睛，不論從哪方麵來看，都比那些僅能探測明暗的簡單眼睛，更徹底地改變了進化的麵貌。根據化石記錄，第一隻真正的眼睛突然莫名其妙地出現在5.4億年前，差不多就是進化“大爆發”要開始的時候，也就是寒武紀大爆發開始的時候。那時候動物突然留下大量化石，記錄之多樣，令人歎為觀止。在這些現在已經寂靜了不知多久的岩石中可以看到，幾乎所有現存的動物門都毫無征兆地出現了。
化石記錄中動物生命大爆發與眼睛的發明，這兩者發生的時間是如此接近，幾乎可以確定不是單純的巧合，畢竟空間視覺必定會改變獵食者與獵物之間的相對關係。而這種關係的改變很可能是（或許根本就是）寒武紀的動物都身披厚重鎧甲的原因，而這也解釋了為何寒武紀動物可以留下大量化石記錄。倫敦自然史博物館的生物學家安德魯·帕克（Andrew Parker），曾寫過一本極為精彩的書（或許有些地方顯得有點太過激進），很有說服力地證明，眼睛的進化如何引起了寒武紀大爆發（《第一隻眼的誕生》）。至於眼睛能否在這麽短的時間之內突然進化出來（或者說我們是否被化石記錄所誤導），容我稍後再解釋。現在我們隻要記得，視覺帶給動物的信息遠多於嗅覺、聽覺或者觸覺，世界上充滿陽光，而我們必將被看到。生命中許多精彩的適應特征也都為視覺服務，比如花朵或者孔雀炫耀那迷人的性征，劍龍如裝甲般的堅固背板，或竹節蟲那般精巧的偽裝術。我們人類社會更是深受視覺影響，這點實在無須贅述。
除了功能性以外，眼睛看起來如此完美，視覺的進化在文化上也充滿了象征意義。自達爾文以後，眼睛就被當作一種崇拜，是對自然進化理論最大的挑戰。像這樣一種既複雜又完美的東西，真的可以通過那種漫無目的的方式進化出來嗎？那些懷疑論者問道：半隻眼睛有什麽用處？要知道自然進化的作用是通過數不清的小變異累積而來，每一步都必須比上一步更優秀，否則半吊子的作品會被大自然無情地剔除。懷疑論者主張，眼睛是如此完美，就和時鍾一樣，是無法再簡化的，隻消移掉一點零件，就毫無功能。一個沒有指針的時鍾有什麽用？同理，沒有晶狀體或沒有視網膜的眼睛有什麽用？那麽如果半隻眼睛是沒有用的，眼睛就不可能通過自然進化，或任何現代生物學已知的機製發展出來，因而必定是神的設計。
然而這些挖苦似的觀點其實並不能動搖生物學日漸穩固的根基。達爾文的捍衛者主張，眼睛其實一點都不完美，任何戴眼鏡或隱形眼鏡，或失去視覺的人對眼睛的不完美再清楚不過了。這麽說誠然沒錯，但是這種理論性的觀點有一個潛在的危險，那就是會掩蓋住許多真正重要的細節。以人類的眼睛為例，一般都認為，眼睛的構造其實有許多設計缺陷，而這些缺陷恰恰證明進化其實毫無遠見，隻是把各種笨拙的東西拚湊在一起，製造出一些蹩腳產品。有人說，換作人類工程師的話，一定可以做出更好的產品，而事實上，章魚的眼睛就是優良產品的範例。但這機智的辯詞其實忽略了奧吉爾（Leslie Orgel）第二規則——雖然半開玩笑——那就是：進化永遠比你聰明。
讓我們先離題一下來看看章魚的眼睛。章魚有一對和我們很相似的眼睛，就是所謂的“照相機式”眼睛，在前方有一個透鏡，也就是晶狀體，在後方有一組感光膜，也就是視網膜（功用等同於相機的底片）。因為我們和章魚分家之前的最後一個共祖，很可能是某種缺少正常眼睛的蠕蟲，所以章魚的眼睛和人類的眼睛應該是各自進化出來的，隻不過為了對付環境壓力，找到了類似的解決辦法。仔細對比兩者的眼睛構造，所得到的結論也支持這一推論。在發育上，兩者由胚胎中不同的組織發展出來，其顯微結構也明顯不同。章魚眼睛的組織方式看起來似乎比人類的更敏感。它們眼睛的感光細胞麵向光源排列，然後神經纖維從背後延伸出去直到大腦。相較之下，人類眼睛的視網膜像裝反了，是一種有點傻的排列法。我們的感光細胞並非麵向光源，反而是被排在神經纖維後麵，這些神經纖維迎著光線伸出去，需要掉轉180°才能回到眼球後方傳往大腦。所以當陽光射進來時，必須先穿過這層神經纖維叢林才能抵達感光細胞，更糟糕的是，這些神經纖維最後會集中成一束視神經，從視網膜上的一點穿出去才能連接大腦，而視網膜就有了一個看不見東西的盲點。[1]
不過先別太快嫌棄我們的眼睛。在生物學上事情往往比你想的要複雜。首先這些神經纖維是無色的，所以並不會阻擋太多光線，甚至在某種程度上，它們還有“波導器”的功用，也就是引導光線垂直照到感光細胞上，以使光子效率達到最大。另外一個更大的優點或許是，我們的感光細胞被一群支持細胞包裹著（叫作視網膜色素上皮層），這層細胞及時提供充足的血液供應。這樣的排列方式，可以支持眼睛感光色素持續代謝。如果以單位質量（每克）來計算的話，人類的視網膜會比大腦消耗更多的氧氣，大腦可算是人體裏最活躍的器官了，所以這種排列方式是非常重要的。相較之下，章魚的眼睛無論如何也不可能支持如此高的代謝速率。當然或許它並不稀罕，因為生活在水下，陽光強度會弱很多，也許章魚的感光色素並不需要如此快速的代謝。
我想說的隻是，在生物學上每一種安排都各有利弊，最終會在某種選擇壓力下達到平衡，而我們未必能輕易察覺這種平衡。那些“斬釘截鐵”的觀點很危險，因為我們往往隻看到事情的一半。在自然界太過想當然的論述，往往禁不住驗證。我和大部分的科學家一樣，比較喜歡看完整的數據。最近幾十年興起的分子遺傳學，就為我們提供了非常詳細的信息，可以針對特定問題給出特定答案。當我們把所有的數據擺在一起之後，眼睛的進化故事就呼之欲出了，它來自一個遙遠而意想不到的綠色祖先。在這一章裏麵我們要沿著這條線索，去看看到底半隻眼睛有什麽用處，晶狀體又是怎麽進化出來的，視網膜中的感光細胞又從何而來。把這些東西排成一個故事之後，我們就會看到眼睛的出現如何改變了進化的速度。
我們大可用玩笑輕鬆打發掉“半隻眼睛有什麽用”這種問題：哪半隻？左邊還是右邊？我很理解道金斯那快狠準的回答：半隻眼睛比49%的眼睛要好1%。但是對於我們這些一直企圖拚湊出半隻眼睛到底長什麽樣子的人來說，49%的眼睛反而比較神奇。事實上，“半隻眼睛”確實是提問的好入口。眼睛確實可以被適當地分為兩半：前半部和後半部。參加過眼科醫學會議的人都會發現，醫師往往自動分成兩類：一類專門負責眼球前半部（白內障和屈光手術外科醫師，專門攻克晶狀體與角膜難題），以及另一類專門負責眼球後半部（視網膜，專門攻克黃斑退化等造成失明的主要原因）。這兩類醫師往往很少交談，而當他們偶爾聊起來時，好像用的不是同一種語言。不過這種差異是有跡可循的，如果我們把眼球所有的光學裝備一一拆掉，眼睛就剩下一層**的視網膜，就是一層感光細胞層，上麵空無一物。而這層**的視網膜正是進化的中心。
**的視網膜聽起來很怪，但是它其實與另外一個也很怪異的環境十分相配，那就是我們在第一章曾經提過的黑煙囪海底熱泉。這些熱泉是一係列奇異生物的家園，這裏所有的生物，不論用哪種方式生存，都要依賴此地的細菌，而這些細菌又以熱泉冒出的硫化氫為生。或許所有生物中最怪異也最有名的，是那些身長可達兩米多的巨大管狀蠕蟲。雖然這些管狀蠕蟲可以算是蚯蚓的遠親，卻是無腸的怪物，既沒有嘴巴也沒有腸子，而是依賴生活在它們身體組織內的硫細菌提供營養。熱泉還有其他巨大生物，比如巨大的蛤蜊和貽貝。
所有這些巨大生物都隻存在於太平洋，而大西洋熱泉也有它自己的怪異生物，尤其是那些成群結隊的盲蝦，又叫大西洋中脊盲蝦，一群群聚在黑煙囪下麵。盲蝦拉丁文原名的意思就是“裂穀中的無眼盲蝦”，很不幸這是當初發現者的錯誤命名。如盲蝦的名字所述，以及它們居住在漆黑的海底來看，這些盲蝦並沒有典型的眼睛——它們並沒有類似居住在淺海的親戚那樣的眼柄。不過在盲蝦的背上卻長有兩大片薄片，而這些長條薄片雖然外表看來平凡無奇，但在深海潛艇的強光照射之下，會反射出如貓眼一般的光芒。
首先注意到這些薄片的是美國科學家辛迪·範·多佛（Cindy van Dover），她的發現是現代科學研究最值得注意的一頁。多佛就像法國小說家凡爾納（《八十天環遊世界》和《海底兩萬裏》等科幻小說的作者）筆下的主角，而且也如同她本身所研究的對象一樣，都是瀕臨絕種的稀有動物。多佛現在領導美國杜克大學的海洋生物學實驗室，身為深海潛水艇阿爾文號的首位女性駕駛員，她幾乎到訪過所有已知的海底熱泉，許多尚未被深入探索。後來她也在其他冰冷的海底發現和熱泉區一樣的巨大蛤蜊和管狀蠕蟲，這些地方都從地底冒出甲烷，顯然造成海底世界如此繁茂的背後推手，是化學成分而非熱能。現在回到20世紀80年代，當年我們對許多東西都還一無所知，因此當多佛把海底盲蝦的薄片組織送給無脊椎動物的眼睛專家辨識時，必定覺得緊張不安，甚至可能覺得問了個傻問題：這些可能是眼睛嗎？她得到一個很簡潔的答案：如果從眼睛上撕下一塊視網膜，可能差不多就是這個樣子。如此看來盡管這些盲蝦住在漆黑的深海，缺少整套正常的眼睛裝備（如晶狀體、虹膜等），但是它似乎有**的視網膜，就是眼睛的後半部分。
隨著研究越來越深入，發現的結果遠遠超過多佛的期望。科學家發現盲蝦背上**的視網膜裏帶有感光色素，而且和人類眼睛中負責感光的色素（視紫紅質）非常相近。而且盡管外觀看起來並不一樣，但是包著這些色素的感光細胞和普通蝦眼的感光細胞也是一樣的。所以，或許這些盲蝦真的能在海底看見東西。多佛想，或許熱泉會放出微弱的光芒？畢竟，熾熱的鐵絲能發光，而熱泉裏也充滿了溶解的發熱金屬。
從來沒有人把阿爾文號的大燈關掉過。在漆黑的深海裏，這麽做不隻沒有意義，甚至危險至極，因為潛水艇很有可能會漂到熱泉上方，然後艇裏的人就都被煮熟了，或者至少會燒壞儀器。多佛還沒有在熱泉嚐試過這樣做，但她成功說服了地質學家約翰·德蘭尼（John Delaney）去做這件事，那時德蘭尼正好要下去探險，多佛勸他把燈關掉，然後把數字照相機對準熱泉。實驗結果顯示，盡管對肉眼來說，海底熱泉是一片漆黑，但是在熱泉口，照相機拍到了一圈清晰的光環，“懸浮在漆黑的背景中，像那隻露齒而笑的柴郡貓”。盡管如此，第一次嚐試並沒有告訴我們太多光的信息，比如它是什麽顏色或者強度多少。我們什麽也看不見，那麽這裏的盲蝦真的能“看到”熱泉的光輝嗎？
如同熾熱的鐵絲那樣，科學家預測熱泉的光應該是紅色的，波長大約在近紅外區。理論上，熱泉口不應射出光譜上波長較短的光，比如黃光、綠光和藍光。早期測量的方式是在鏡頭前麵放置彩色濾鏡進行拍攝，雖然方法粗糙，結果還是證實了這項假設。如果假設，盲蝦的眼睛能看到熱泉的光芒，那麽這些眼睛應該會被調整成為適合看紅光或近紅外線。然而直接研究蝦眼得出的實驗結果卻恰恰相反，這些盲蝦視紫紅質對綠光反應最敏感，波長在500納米左右。當然這可能隻是實驗誤差，但是後來直接測量了盲蝦視網膜的電學反應（非常難做），結果也顯示這些盲蝦隻看得到綠光。這真是非常奇怪。如果熱泉發出紅光，但是盲蝦隻能看到綠光，那麽它們和瞎了有什麽區別？所以或許這些**的視網膜其實和盲眼洞穴魚的眼睛一樣，隻是退化之後毫無用處的器官？然而這些視網膜是長在背上而不是頭上，它們應該不是退化的產物。但是要證實這個猜測可不容易。
後來科學家找到這些盲蝦的幼蟲，從而發現了眼睛的功能。熱泉世界並不如外表看起來那樣永恒不朽，這些熱泉煙囪其實很容易死亡，它們會被自己的排出物堵死，壽命和人類差不多。隨後新的熱泉會從海底的其他地方冒出，可能在好幾千米之外。熱泉的生物若想存活，就必須越過這一段距離，才能從死掉的熱泉來到新生的熱泉。雖然大部分成蟲會因為適應性的問題被困住（想想那些巨大又無口無腸的管狀蠕蟲），但是它們卻可以在海中散布大量的幼蟲。至於幼蟲如何抵達新生的熱泉，大概靠的是運氣（由深海洋流衝走），或者是靠某些未知的器官（可以探測海中化學物質濃度梯度），這還不清楚，但是可以確定的是幼蟲完全不適合生活在熱泉環境。一般來說幼蟲生活在較淺的海域，雖然依然算是深海，但是會有一絲陽光射入。也就是說，幼蟲生活在可以用眼睛的世界。
首先被找到的熱泉區生物幼蟲，是一種被稱為深洋熱泉蟹的螃蟹幼蟲。有趣的是，這種螃蟹和盲蝦一樣，也沒有正常的眼睛，卻有一對**的視網膜。不過和盲蝦的不同之處在於，螃蟹的視網膜並不長在背上，而是長在頭上，就長在平常該有眼睛的地方。而更令人驚訝的是，這些螃蟹的幼蟲有完整的眼睛，至少對於一隻螃蟹來說是完整的。所以當用得到的時候，這些螃蟹是有眼睛的。
接下來又找到好幾種幼蟲。在盲蝦的旁邊還有許多其他的熱泉盲蝦，因為它們不像盲蝦會形成大聚落，所以容易被忽略。這些熱泉盲蝦也有**的視網膜，不過長在頭上而非背上。和螃蟹一樣的是，它們的幼蟲也有完整的眼睛。盲蝦的幼蟲則是最後一個被找出來的，一部分原因是因為它們和其他熱泉盲蝦的幼蟲長得很像，另一個原因是，我們一開始沒想到它們的頭上也有完整的眼睛。
在幼蟲身上找到完整的眼睛意義重大，因為這代表了**的視網膜並非隻是退化的眼睛，並不是經過世世代代的功能性退化之後，僅存下來為適應漆黑世界的殘留物。幼蟲有完整的眼睛，它們在發育的過程中失去了眼睛，那麽這就和進化過程中不可逆的功能退化無關，不論失去眼睛的代價為何，這背後一定有某種原因。自然**的視網膜也不會是從動物的背上直接進化出來，然後在黑暗世界裏逐步進化成視力極為有限、永遠無法和正常眼睛匹敵的眼睛。事實上，當幼蝦漸漸成熟，它們的眼睛會慢慢退化，幾乎消失，那些複雜的光學係統會一步一步被有序地吸收，最後隻剩下那**的視網膜。對於盲蝦而言，成蝦的眼睛整個消失了，而**的視網膜似乎會重新在背上生成。結果顯示，在許多動物身上，**的視網膜似乎要比完整的眼睛有用多了，這絕非偶發事件，不是一種巧合，那麽到底是為什麽呢？
**視網膜的價值，取決於分辨率與感光度之間的平衡。分辨率是指能看見影像細節的能力。分辨率受到晶狀體、角膜等的調節，這些組織可以幫助光線在視網膜上聚焦，從而形成清晰的影像。感光度則有完全相反的要求，感光度指的是能探測到光子的能力。如果眼睛的感光度很差，那就不能看見太多光線。以人眼為例，我們可以放大瞳孔，或者利用對光敏感性較高的細胞（視杆細胞）來增加感光度。盡管如此，能提高的程度有限，並且任何幫助增加分辨率的機械裝置，最終都會限製我們的感光度。要讓感光度達到最高的終極辦法，就是拿掉晶狀體把光圈放到無限大，讓光線可以從任何一個角度進入眼睛。而所謂最大的光圈，其實就是沒有光圈，也就是**的視網膜。根據上述因素，做一個簡單的計算便可以算出，熱泉盲蝦的**視網膜，對光的敏感度是幼蟲的700萬倍。
因此，這些盲蝦犧牲了分辨率，來換取探測周圍極弱光線的感光度，或者至少知道光從哪個方向來，是從上麵或下麵、前麵或後麵。能夠探測光線，對於這裏的盲蝦來說很可能是生死存亡的關鍵，畢竟這裏不是熱到可以瞬間煮熟盲蝦，就是冷到凍死它們。我想不小心漂走的盲蝦，大概就像在無垠外太空中和母船失去聯絡的航天員一樣。這或許可以解釋為何盲蝦的眼睛長在背上，因為它們成群生活在黑煙囪的下方。毫無疑問，對它們來講，當頭埋在一大堆蝦群中，能從背上探測到上方恰到好處的光線，會是最安心的。而它們那些比較獨立的盲蝦親戚則對眼睛有不同的需求，所以**的視網膜長在了頭上。
我們晚一點再來討論為什麽在這個紅光世界中盲蝦卻隻能看到綠色（它們可不是色盲）。前麵所說的結論就是，半隻眼睛，也就是**的視網膜，在某些情況下比整隻眼睛都要好，更不用說半隻眼睛遠遠勝過沒有眼睛了。
這個簡單的、**的視網膜，也就是一大片感光塊，同時也是許多討論眼睛進化的起點。達爾文本人就認為感光塊是一切的起源。不幸的是在斷章取義、錯誤引用他的意見的人中，除了那些拒絕相信自然進化的人，偶爾還有一些科學家企圖解決“達爾文也無能為力的難題”。下麵就是達爾文曾經寫下的內容，一字不差：
眼睛具有不能模仿的配置功能，可以對不同距離調節其焦點，容納不同量的光和校正球麵像差和色彩的色差，如果說眼睛能由自然選擇進化出來，我也承認，這種說法好像是極其荒謬的。
然而緊接著的下一段文字卻常常被忽略，而這一段清楚地指出，達爾文並不認為眼睛不能被解釋：
理性告訴我，如果能夠證明從簡單而不完全的眼睛，到複雜而完全的眼睛之間，存在無數個階級，並且和已觀察到的實際情形一樣，每級對於它的所有者都有用處；如果眼睛也如已觀察到的實際情形那樣曾經發生過變異，並且這些變異是能夠遺傳的；同時如果這些變異，對於處於變化的外界環境中的任何動物是有用的；那麽，我相信完善而複雜的眼睛，能夠通過自然選擇而形成。雖然這在我們的想象中似乎難以實現，卻不能認為這可以顛覆我的學說。
簡單來說，如果某些眼睛比其他眼睛要複雜一些，而如果這些視覺差異是可以遺傳的，又如果視力不良是個不利的條件，那麽達爾文認為，眼睛就會進化。上述條件其實都存在。首先這世上充滿了簡單又不完美的眼睛，從簡單的眼點或視窩，到缺少晶狀體的眼睛，到具有相當程度的複雜性、一部分或全部吻合達爾文所謂的“不能模仿的配置功能”。當然大家視力都不一樣，有些人近視戴眼鏡，有人不幸失明。如果看不清楚的話，我們會更容易成為獅虎的盤中餐，或被公交車撞到。同時，所謂“完美”是相對的。好比老鷹眼睛的分辨率比我們高4倍，它可以看清一兩千米以外的東西。而我們眼睛的分辨率又比許多昆蟲高大約80倍，它們看到的畫麵充滿馬賽克，稱為藝術品還差不多。
盡管我可以假設大部分人都能毫不遲疑地接受達爾文所列的條件，但是一般人恐怕還是難以想象，中間的過渡階段是什麽樣子。套用幽默作家伍德豪斯（P. G. Wodehouse）的話說就是：就算不是無法克服，也遠非可以克服。[2]除非每一個階段都各有用處，否則就如前述，眼睛不可能進化。不過事實上，整個過程可以輕易實現。瑞典的兩位科學家，丹-埃裏克·尼爾森（Dan-Eric Nilsson）和蘇珊·佩格爾（Susanne Pelger）利用計算機模型，模擬出一係列進化步驟（見圖7.1）。模型中每一步都略有改進，從最簡單的**視網膜開始，直到非常接近魚眼的眼睛（和我們的也相去不遠）。當然它可以繼續改進下去（事實也確實如此）。我們還可以加上虹膜，讓瞳孔可以擴張收縮，用來控製進入眼睛的光線量，從而適應各種情況，從明亮的日光到昏暗的夕陽。我們也可以在晶狀體上加肌肉，用來推或拉它改變形狀，讓眼睛可以對不同距離的物體進行聚焦。不過很多眼睛都沒有這些微調機關，而且隻有在眼睛進化出來之後，才有可能把它們加上去。因此，本章的目的先放在進化出可以成像的眼睛上，盡管這離配置完備還有點遠。[3]
圖7.1 根據尼爾森與佩格爾所推測的進化出一隻眼睛所需要的連續步驟，以及每一步需要花大約幾代來產生。假設每一代是一年，那麽整個過程隻需要大約不到40萬年就可以完成。
眼睛進化過程中最關鍵的一點在於，即使是最原始的晶狀體也要比沒有晶狀體好（當然是對黑煙囪海底熱泉以外的環境來說），模糊的影像還是比沒有影像要好。但是和前麵一樣，在分辨率與感光度之間又要斟酌一番。比如說，就算完全沒有晶狀體，光靠針孔也可以形成清晰的影像。也有少數物種使用這種針孔式眼睛，代表者是鸚鵡螺，它是古生物菊石類存活至今的親戚。[4]但是對鸚鵡螺來說，感光度就是個問題，因為光圈要很小才能形成清晰的影像，因此能進入眼睛的陽光就很少。而在暗處本來光線就少，影像會因為太暗而難以辨析，這正是鸚鵡螺的問題，它恰好就住在不見天日的深海中。英國薩塞克斯大學的神經學家邁克爾·蘭德（Michael Land）是動物眼睛界的權威，他曾經計算過，如果給同樣大小的眼睛加上晶狀體，可以讓感光度增加400倍，分辨率增加100倍。因此，任何能夠進化出某種晶狀體的方式，都能帶來很大的好處，這個好處就是可以立刻增加存活率。
三葉蟲很可能進化出了第一隻真正能成像的眼睛。這些節肢動物身著片狀鎧甲，宛如中世紀的歐洲騎士一般，而它們的眾多親族足足在海底遨遊了3億年之久。最古老的三葉蟲眼睛發現於目前已知最古老的三葉蟲化石，大約有5.4億年曆史，我們在本章之初提過，那時寒武紀大爆發剛開始沒多久。雖然和3000萬年以後全盛時期的眼睛相比，這隻眼睛相當樸素，但是眼睛就這麽突然地出現在三葉蟲化石中，就引出了一個問題：眼睛真的可以如此快速進化嗎？如果是這樣，那很可能就像帕克所主張的，視覺的進化引發了寒武紀大爆發。但如果不是，那麽代表眼睛早就形成了，隻不過因為某種原因沒有形成化石，而這樣一來，眼睛就不可能引起任何生物大爆發。
絕大多數的證據都指出寒武紀大爆發之所以會出現，是因為當時環境發生了某些改變，讓生物掙脫了體型大小的限製。絕大多數寒武紀動物的祖先們，可能都長得又小又軟（缺少堅硬的組織），這是它們沒留下什麽化石的主因。同樣的原因也會阻礙眼睛的進化，因為立體視覺需要夠大的鏡頭、延伸開來的視網膜，以及可以處理輸入信息的大腦，隻有夠大的動物才能滿足要求。生活在寒武紀之前的小型動物，或許已經具備了大部分的基礎設施，比如**的視網膜，或簡單的神經係統，但是小尺寸的身體注定會阻礙它們更進一步發展。幾乎可以肯定，當時大氣與海洋中氧氣濃度的升高可以促成大型動物出現。隻有在高氧氣濃度的環境下，才可能有大型動物和獵食行為（因為沒有其他的環境可以提供足夠的能量，請參見第三章），而大氣中的氧氣濃度，就在一係列被稱為“雪球地球”的全球大冰期事件之後，也就是在即將進入寒武紀之前，迅速升高到和現在濃度一樣。在這個充滿氧氣、令人振奮的新環境裏，有史以來第一次大型動物可以靠獵食生存。
到目前看起來一切都很好，然而，如果說在寒武紀之前並不存在完善的眼睛，那麽原來的問題就再度出現，而且似乎更加棘手，那就是自然進化果真能讓眼睛進化得如此之快嗎？在5.44億年前，世上一隻眼睛也沒有，緊接著400萬年後馬上就有了發展完整的眼睛。看起來，化石證據似乎並不利於達爾文理論的支持者，也就是無法證明眼睛曾有無數中間過渡形態，每個過渡品對於它的所有者都有好處。不過我們也可以用時間尺度的差異來解釋這個問題。這個差異存在於我們所熟知的生命壽命時間尺度和漫長的地質時間尺度之間。當我們測量的尺度是數億年時，任何發生在百萬年以內的事情都像突變一般；但是對於活著的生物來說，這段時間仍然漫長單調。比如說現在我們家養的小狗，全都是由狼進化而來的，在人類的幫助之下，整個過程隻用了百萬年的百分之一。
從地質時間尺度來看，寒武紀大爆發不過轉瞬之間，也就是數百萬年而已。但若從進化的角度來看，卻是很長的時間。40萬年的時間就足夠讓眼睛進化出來了。尼爾森和佩格爾提出眼睛進化過程模型時，也計算了進化所需要的時間（見圖7.1）。他們的計算很保守，假設每一次對特定構造的改變都不超過1%，比如某次稍微改一點點眼球，下次稍微改一點點晶狀體，諸如此類。當他們把所有的步驟加起來後，驚訝地發現竟然隻需要40萬次改變（和我隨便亂猜的需要100萬次也相去不遠）就可以從一個**的視網膜發展出構造完整的眼睛。接著，他們假設每代隻發生一個改變（這也是保守估計，其實每代可以同時發生好幾種改變）。最後他們假設一個海洋生物平均一年繁殖一次。綜合上述推測，他們得到的結論就是，要進化出一隻眼睛所需的時間不到40萬年。[5]
如果上麵的假設正確，那麽眼睛的出現確實有可能引發寒武紀大爆發。如果這就是事實，那麽眼睛的發明絕對是地球生命曆史上最重要、最戲劇性的事件之一。
尼爾森與佩格爾預測的進化過程中有一個比較麻煩的步驟，那就是製造晶狀體。一旦有了原始晶狀體，自然進化就可以輕易改造升級。然而，晶狀體所需的各種成分一開始是怎麽組合在一起的呢？如果構成晶狀體的各個成分本來並無用處，自然進化難道不會在它們有機會組合起來以前就將其全部丟掉？這會不會正是鸚鵡螺從來不曾發展出晶狀體的原因？盡管晶狀體對它來說應該很有用處。
其實，這不構成任何問題。盡管目前鸚鵡螺恐怕必須繼續長著那對成因不明的怪異眼睛，而其他的物種卻紛紛找到各自的出路（包括現存與鸚鵡螺最接近的親戚：章魚和烏賊），其中有些方法非常有創意。雖然晶狀體是特化程度很高的組織，但組成成分卻出人意料的稀鬆平常。它的基本構成材料幾乎唾手可得，隻需要一點時間，東湊一點西拚一點，從礦物晶體到酶，甚至可以加入一點點細胞。[6]
三葉蟲算是投機主義的最佳範例。你真的會被它們的石頭眼睛嚇到，因為三葉蟲的眼睛非常特別，是由一種礦物晶體，也就是方解石所組成。方解石是一種碳酸鈣礦物。石灰石也是，不過石灰石是不純的碳酸鈣。白堊則是比較純的碳酸鈣。英國東南沿岸城市多佛附近的白色峭壁，幾乎都是白堊，因為它們的結晶排列稍微有點不規則，使陽光往四處散射，因此讓白堊土看起來呈現白色。而如果晶體成長很慢（通常在礦脈處就是如此），方解石就會形成細致透明的結構，它會形成略傾斜的立方體，這就是冰洲石。冰洲石因其原子幾何排列方式，獲得了十分有趣的光學性質——除了某個特定角度的光線可以直直穿透晶體以外，其他任何一個角度射進來的光線都會產生偏斜。如果光線剛好就從這個特定角度射進來（這個方向軸稱為c軸），它會如同被紅毯引導般從晶體中直直通過不受阻礙。三葉蟲就將這種光學特性轉為它眼睛的特點。它的眾多小眼睛裏，每一隻小眼都有自己的方解石晶狀體（見圖7.2），配合每個結晶獨特的c軸，讓每一個方解石晶狀體接收到的光線正好打在位於下方的視網膜上。
圖7.2 小達爾曼蟲（一種三葉蟲）的結晶式晶狀體。這是發現於捷克共和國波西米亞奧陶紀岩層中的化石，圖中顯示晶狀體的內麵，直徑大約是0.5毫米。
三葉蟲到底如何長出這些方解石晶狀體，並讓所有晶狀體麵向對的方向，這一直是個謎，恐怕永遠都是，因為最後一隻三葉蟲已死於2.5億年前的二疊紀大滅絕事件中。但是盡管三葉蟲被時光的洪流所謀殺，並不代表我們沒有其他方法去探索眼睛的形成。2001年科學家從一個意料之外的地方得到了重要線索。看起來三葉蟲的眼睛並不是獨一無二的，現今仍存活的動物，如海蛇尾，也用方解石做晶狀體。
現今大約有2000種海蛇尾，每種都長著五隻腕足，就像它們的海星親戚一樣。但是和海星不同的是，海蛇尾那五隻細長華麗的腕足往下垂，如果往上拉的話就會斷掉，這是它們英文名稱的由來（海蛇尾的英文名就是易碎的星星，brittlestar）。所有海蛇尾的骨骼都由互鎖在一起的方解石板組成，這也形成它們腕足上的刺，可以用來抓緊獵物。大部分的海蛇尾都對光不敏感，但是其中一種名叫文氏櫛蛇尾的海蛇尾卻讓觀察者十分困惑，因為它在獵食者接近時會先一步迅速躲入漆黑的岩縫中。問題是它沒有眼睛，至少沒有大家想的那種眼睛。後來一組來自貝爾實驗室的研究人員，注意到在它的腕足上排著些方解石，看起來很像三葉蟲的晶狀體。後來他們證明這些方解石確實和晶狀體一樣，可以讓陽光聚焦在下麵的感光細胞上。[7]所以就算海蛇尾沒有什麽稱得上是大腦的東西，但是它們卻有眼睛。如同美國《國家地理》的報道所描述的：“大自然的古怪產物，海裏的星星有眼睛。”
雖然我們還不完全了解海蛇尾的眼睛是怎麽長的，不過大體上和其他礦物化的生物結構一樣，比如海膽的刺（也是由方解石組成）。整個過程始於細胞內部，首先高濃度的鈣離子會和細胞內的蛋白質作用，然後固定住成為“晶種”，晶體就會開始在上麵生長，過程像排隊一樣，一個人等在店外麵，慢慢地就會排出一條人龍。一個人或一個蛋白質，一旦固定不動了，其他的單元就會湊過來。
可以用簡單的實驗來證明，把負責結晶的蛋白質提取出來然後塗在一片紙上，再把紙放到高濃度的碳酸鈣溶液中，紙上就會長出完美的晶體，形成冰洲石，每個結晶的光學c軸都朝上，就好像三葉蟲的晶狀體一樣。我們也掌握了一些反應的線索。雖然不知道具體是哪一種蛋白質，這其實不是太重要，重要的是這個蛋白質要有許多酸性側鏈。1992年，也就是發現海蛇尾晶狀體的十年前，以色列的生物礦物學家裏亞·阿達迪（Lia Addadi）與斯蒂芬·維納（Stephen Weiner）就曾用從軟體動物殼中取出來的蛋白質，在紙上結出非常漂亮的方解石棱鏡，而這些殼沒有任何視覺能力。換句話說，盡管結果很神奇，但是其實隻要把平常的蛋白質與平常的礦物質混在一起，整套過程就會自動發生。雖然神奇，但並不比天然洞穴，像墨西哥劍洞中發現的鍾乳石更稀奇。
不過盡管方解石眼睛可以產生銳利的視覺，但它終究是死路一條。三葉蟲眼睛的重要性在於它的曆史價值，因為這是第一隻真正的眼睛，但卻不是進化中最值得被紀念的眼睛。也有其他生物利用其他的天然晶體做各種用途，特別是鳥嘌呤（也是構成DNA的一個元素），一樣可以形成聚焦光線的結晶。鳥嘌呤晶體可以讓魚鱗產生銀亮的七彩色澤，因此也被加在許多化妝品中。它也存在於鳥糞裏（因而得名，也稱其為鳥糞嘌呤）。類似的有機結晶可以作為生物性鏡子，其中最為人熟知的就是貓眼中的“反光膜”了。它可以將陽光再次反射到後方的視網膜上，讓視網膜有第二次機會多抓住一些微弱的光子，因而可以強化夜間視覺。還有其他的生物性鏡子，也可以讓影像在視網膜上聚焦。比如扇貝類漂亮眾多的眼睛，會從殼邊緣的觸手間伸出偷窺，它們利用視網膜下方的凹麵鏡來聚焦。至於許多甲殼綱動物，包含蝦、盲蝦和龍蝦的複眼，也是靠著反光鏡來聚焦，這些眼睛用的也是鳥嘌呤形成的天然晶體。
總體看來，進化的核心目標與最了不起的成就，應該是由特化蛋白質所組成的晶狀體，類似我們的晶狀體。這些晶狀體也是投機取巧的組合嗎？也是利用身體中在做其他事情的材料，隨便拚湊出來的嗎？雖然我們常說進化是一種帶有曆史學性質的科學，所以無法通過反複重現來證明，但有時候還是可以驗證一些特定的預測。以晶狀體進化為例，理論預測晶狀體的組成蛋白質，是來自現存於身體裏另有用途的蛋白質。這樣預測基於一個理由，那就是特化的晶狀體蛋白質，不可能在沒有晶狀體以前就開始進化。
人類的晶狀體當然是高度特化的組織，它透明，沒有血管，細胞幾乎失去了所有正常細胞該有的功能，取而代之的是把蛋白質濃縮成液晶陣列，以便可以彎曲陽光然後在視網膜上成像。還有，晶狀體可以調整形狀，以調整焦距。而且它的變形方式可以讓陽光通過晶狀體各處時彎曲的程度不一，這樣可以避免產生球麵像差之類的誤差（球麵像差是指通過透鏡中心和邊緣的光線聚焦在不同點上）。綜合上述內容我們很容易猜想，能製造這種精密陣列的蛋白質，應該十分獨特，因為光學特性絕不存在於那些隨處可見的蛋白質身上。但如果我們真這樣想，那可是大錯特錯。
人類晶狀體裏的蛋白質叫作晶體蛋白，如此命名正是期望它具有獨一無二的特質。這些蛋白質占據晶狀體全部蛋白質的90%左右。因為不同物種之間的晶狀體非常相似，不管從外觀或功能上來說都是如此，所以很自然地假設它們都由類似的蛋白質組成。然而在20世紀80年代初期，比對蛋白質組成序列的技術變得成熟普及之後，結果出乎意料。科學家發現晶體蛋白並不是一種結構蛋白，而且大部分也非晶狀體獨有，它們在身體很多部位都有各自的職責。更讓人吃驚的是，後來發現很多晶體蛋白其實是一種酶（生物催化劑），在身體許多不同地方扮演著“管家”的角色（housekeeping，負責維持細胞生存）。比如說，在人類晶狀體裏麵含量最多的晶體蛋白是α-晶體蛋白，它和果蠅體內的一種應激蛋白（細胞在受到生存壓力時會工作的蛋白質）類似，現在則知道除了果蠅以外，很多動物體內也含有該蛋白。在人體裏，它還是一種“分子伴侶”，用來保護其他蛋白質免受傷害。因此，它不隻在眼中，還在腦、肝、肺、脾、皮膚和小腸裏。
直到現在，我們已經分辨出11種晶體蛋白，其中隻有三種是所有脊椎動物眼睛共有的，其他的則不是，這表示它們是各自獨立被“征召”到眼球裏工作的，和我們的預測一致。我們無須在此細究這些蛋白質的名稱與功能，但是不得不驚訝於這一群蛋白質，原本各有各的工作，卻可以從各地強拉來去做毫不相幹的活兒。就好像一支軍隊，隻征召商人或其他社團成員組成一支常備部隊。不管原因為何，這種現象雖然奇怪，但征召蛋白質來晶狀體倒是沒什麽困難。
所以晶狀體的蛋白質毫無特殊之處，它們就是從身體其他地方拉出來做別的工作而已。既然所有的蛋白質都透明無色，那顏色就不成問題（隻有帶著色素的蛋白質如血紅蛋白，才有顏色）。至於晶狀體的光學性質，比如讓通過的陽光彎曲成特定角度（折射），可以通過改變蛋白質濃度來實現。這部分功能當然需要進化來微調，不過在原理上不是什麽大問題。至於為何這麽多晶狀體蛋白都是酶，這有沒有什麽特別的用途，目前還不知道，但是自然一開始並沒有什麽靈感給晶狀體設計完美的蛋白質。
有一種海中的原始的無脊椎動物，在解答晶狀體如何出現的問題上，給了我們一些線索。它的名字並不起眼：海鞘（準確說是指玻璃海鞘，學名是Ciona intestinalis，意思是一堆腸柱，林奈當初恐怕也想不到更好的名字了）。海鞘的成蟲將它的身世藏得很好，它隻剩下一個半透明袋子粘在岩石上，伸出兩根淺黃色的虹吸管隨波搖曳，水可以從這兩根管子進出。它們在英國沿岸極為常見，數量多到仿佛害蟲肆虐。不過它的幼蟲卻透露出許多祖先的秘密，讓我們知道它比害蟲要有價值多了。玻璃海鞘幼蟲長得有點像蝌蚪，會到處遊來遊去，它們有簡單的神經係統，還有一對原始而缺少晶狀體的眼睛。一旦幼蟲找到合適的場所，就會緊緊粘上去，接下來既然已經用不上腦子，腦子就會慢慢被吸收掉〔英國進化學家史蒂夫·瓊斯（Steve Jones）曾打趣說道，這項特技必定會讓許多大學教授欽佩〕。
盡管成熟的海鞘看起來和我們一點關係也沒有，但是它的幼蟲卻泄露了些許秘密：海鞘是原始的脊索動物，它有脊索，而脊索是脊椎的前身。該特征讓海鞘一下子排到脊索動物最古老的分支之中，因此也早於所有的脊椎動物。事實上，脊椎動物在還沒有進化出晶狀體以前就和它分家了。或許海鞘那些簡單的眼睛可以告訴我們脊椎動物的晶狀體是怎麽進化出來的。
事實也是如此。2005年時，英國牛津大學的動物學家塞巴斯蒂安·施邁德（Sebastian Shimeld）和他的同事發現，海鞘就算沒有晶狀體，卻仍有晶體蛋白。它的晶體蛋白不在眼中，而是藏在大腦裏。我們不知道它在海鞘腦中的功能，不過這不重要。重要的是，控製脊椎動物晶狀體發育的基因組，也會調控這個蛋白質的活性，而在海鞘體內，這組基因同時在腦中和眼中作用。所以，建造晶狀體的整套設備，早在海鞘與脊椎動物分道揚鑣之前，就已經出現在它們的共祖身上了。在脊椎動物身上，隻要一個小小的改變，就可以讓這個蛋白質從腦中轉移到眼睛裏。我們可以假設，其他的晶狀體蛋白，大概也是通過類似占便宜的偷襲手段，從身體各處被征召到眼睛中。有一些是在共祖身上就被召喚來，其他的則較晚才發生。為什麽海鞘並沒有好好利用這種轉變，我們並不清楚。或許是因為就算沒有晶狀體，岩石也不難找到。盡管如此，海鞘還是個怪胎。大部分的脊椎動物都成功地轉移了蛋白質，而且至少發生了11次。所以整體看來，生成眼睛的一連串步驟裏，沒有哪一步特別困難。
相較於各種動物眼睛晶狀體多樣的成分，比如蛋白質、晶體與礦物質，視網膜裏的蛋白質顯得十分特別。其中有一個特別的蛋白質負責感光，也就是視紫紅質。還記得住在熱泉口的裂穀盲蝦嗎？它有**在外的視網膜。盡管它生活在奇異的海底熱泉世界，盡管它的視網膜詭異地長在背上，盡管它可以看到我們看不到的微光，盡管它依靠硫細菌而生存，然後流著藍色的血液又沒有骨骼，又盡管我們的共祖遠在6億年前，遠早於寒武紀大爆發，盡管有這一切的盡管，這種盲蝦還是和我們用一樣的蛋白質來看東西。這種超越時間與空間的密切關聯，究竟隻是巧合，還是有更深層的含義呢？
盲蝦的蛋白質和我們的其實並不完全一樣，但是它們長得如此相像，以至於如果有個法庭，而你想在法庭上說服法官，說你的蛋白質並不是抄來的，那很可能會敗訴。事實上，你更有可能成為大家的笑柄，因為視紫紅質也非盲蝦和人類所獨有，它普遍存在於整個動物界。舉例來說，盡管我們對於三葉蟲眼睛內部的作用機製知之甚少，因為它們除了方解石晶狀體以外，幾乎沒有留下什麽東西。不過基於對它們親戚的充分了解，我們大致可以確定，三葉蟲的眼睛裏麵應該有視紫紅質。除了極少數例外，絕大多數的動物都依賴視紫紅質。想說服前麵那位法官，說你的視紫紅質不是從別人身上抄來的，就如同宣稱你的電視機和別人的本質上完全不同，而理由是你的電視比較大還有平麵屏幕。
有幾種可能的假設可以解釋如此驚人的一致性。比如它可能暗示所有人都從同一個共祖身上繼承了同樣的蛋白質。當然在過去6億年間，這個蛋白質發生了許多小小的改變，但是很明顯仍然是同一個。另一個解釋則是，能探測光線的蛋白質，設計條件嚴苛，以至於大家最終都進化成同一個樣子。這有點像用電視或者電腦看電視節目，一樣是個箱子，但是內部技術不完全相同，不過最後大家都會有相同的解決方案。或者這個分子曾被許多物種傳來傳去，像強盜掠奪而不是繼承來的。
第三個解釋很容易被淘汰出局。不同物種間確實存在基因剽竊的行為（比如說病毒感染就會把基因帶來帶去），不過這在細菌以外十分罕見，而且一旦發生會十分明顯。不同物種的同類蛋白質之間的差異，和這些物種的親緣關係相關聯。所以如果人類的蛋白質曾經被偷走，然後放到盲蝦體內的話，那它看起來應該會像個非法移民，也就是說，它應該會和人類的蛋白質比較接近，而不太像盲蝦的其他蛋白質。相反，如果蛋白質是隨著時間，在盲蝦的祖先體內慢慢累積變異的話，那麽盲蝦體內的蛋白質，應該會與它的親戚們比較相似，比如蝦或龍蝦，而和較遠的親戚差很多，比如我們人類。實際也是如此，盲蝦的蛋白質更像蝦，而不是人。
如果視紫紅質不是偷來的，那麽它有可能是為了滿足某種需求，重新被發明出來的嗎？這很難講，確實有可能，似乎隻有一次重新發明。以兩個非常相似的蛋白質來說，盲蝦的視紫紅質和我們的算是相差最多的了。在這兩個視紫紅質中間可以放入一堆中間型蛋白質，但是這些中間型蛋白質卻並非呈現連續變化。它們大致可以分成兩組，碰巧可以和脊椎動物和無脊椎動物（包括盲蝦）對應。除此之外，感光組件在各方麵也大為不同，強化了兩組間的差異。不管在脊椎動物或無脊椎動物裏，感光細胞都是一種變形的神經細胞，但兩者相似之處僅止於此。在盲蝦和其他的無脊椎動物體內，視紫紅質插在細胞膜上，讓細胞膜往外凸出，看起來就像一堆直立的毛發（微絨毛）。在脊椎動物體內，則是在細胞膜上麵往外像無線電天線般伸出一根（纖毛）。這根天線還會盤疊起來，整體結構看起來就像一疊放在細胞表麵的盤子。
而在細胞內部它們引起的生化反應也不一樣。在脊椎動物裏，視紫紅質在吸收陽光之後會引起一係列的反應，增加細胞膜表麵的電荷。在無脊椎動物裏麵則完全相反，一旦吸收陽光後，它會讓細胞膜失去電荷，然後激發神經開始給大腦傳遞“有光”的信號。結論就是，兩種大致相似的視紫紅質卻存於兩種完全不同的細胞裏。這是否意味著，感光細胞曾經進化過兩次，一次在脊椎動物體內，一次在無脊椎動物體內呢？
非常有可能，而且直到20世紀90年代中期整個學界都深信不疑。但是很快，一切都改觀了。前麵找到的證據當然都沒有錯，但是後來科學家發現，故事隻講了一半。現在看起來大家之所以都使用視紫紅質，純粹因為大家都是從同一個共祖那裏繼承來的。最早的眼睛原型，似乎隻進化了一次。
瑞士巴塞爾大學一位勇於突破傳統的生物學家瓦爾特·格林（Walter Gehring），是提倡這種觀點的關鍵人物。格林是眾多hox基因（負責調控身體基本構架的重要基因）的發現者之一，這是生物學上最重要的發現之一，此後，於1995年，他又做了另一個生物學上最令人吃驚的實驗，樹立了第二個裏程碑。實驗是這樣的，格林的團隊把一個老鼠身上的基因轉移到果蠅體內。這個基因可不尋常，它可以調控眼睛的生長。在它的誤導之下，果蠅竟然開始在全身各處長出眼睛，而且是完整的眼睛，長在腳上、翅膀上甚至觸角上。當然這些從特定地方慢慢萌發的眼睛，並非我們所熟知的人類或老鼠的照相機式眼睛，而是昆蟲或甲殼動物典型的複眼——帶有數組小眼。這個有點惡心的實驗從本質上證明，在老鼠或在果蠅體內，指揮眼睛發育的基因是一模一樣的。這個基因，從無脊椎動物和脊椎動物的最後一位共祖開始到現在，經過了6億年的進化時間，竟然幾乎沒有改變，而且它們到現在還可以在物種間交換。把老鼠的基因放到果蠅身體裏，不管放在什麽地方，它都可以指揮果蠅的係統，啟動一整套基因程序，就地長出眼睛來。
哲學大師尼采曾在巴塞爾大學任教。或許是出於崇敬，格林把這個老鼠的基因稱為“主人基因”（尼采提出主人—奴隸道德說）。但我認為叫作“大指揮家基因”或許更為恰當，當然這樣一來名字就沒那麽響亮，不過含意或許更為豐富。如同管弦樂團的指揮，自己從來不曾演奏半個音符，卻可以引導出優美的音樂一樣。這個基因也是通過引領眾多獨立基因，每個都負責一部分工作，一起完成整個眼睛的生長。通過觀察不同基因突變的結果，科學家已經在果蠅、小鼠和人類身上找到了同類基因。小鼠和果蠅的類似基因分別叫作小眼和無眼基因。名稱來源於少了這個基因時會產生的缺陷，遺傳學家偏愛這種相反命名的方式。該基因發生突變會導致無虹畸形症，也就是虹膜會無法發育。雖然這樣會導致失明，已經很慘了，但是奇怪的是，它的損害範圍竟然如此有限，因為理論上“主人基因”應該是負責整個眼睛發育才對。不過這隻是一個基因缺陷的影響，如果一對基因都損壞或缺失的話，整個頭部都會無法發育。
自從格林做了那個極具啟發性的實驗之後，事情又變得複雜了。他當初所稱的“主人基因”現在叫作Pax6，不但功能比以前了解的更強大，而且也沒有過去想象的那樣孤單。幾乎所有脊椎動物與無脊椎動物（包含盲蝦）體內都有Pax6，甚至在水母體內也找到一個十分相近的基因。現在更證明Pax6不隻是形成眼睛的幕後功臣，也控製了絕大部分的腦發育，這就是為何當一對基因同時缺失時，頭部無法發育。除此之外，Pax6並非獨一無二。還有其他基因也可以誘發果蠅眼睛發育，如今這個實驗做起來輕而易舉。這些基因彼此間關係密切，而且也都非常古老。大部分都是脊椎動物與無脊椎動物體共有的，不過職能和所處位置略有差異。唯一讓人感到遺憾的是，這部優美的生命樂章，原來不是由一位指揮家負責，而是由一個小行政委員會負責。
這裏最重要的結論就是，控製脊椎動物與無脊椎動物體內眼睛的發育的竟是同一個委員會。和視紫紅質不一樣，因為這裏並沒有什麽功能上的理由，需要同一組基因來控製眼睛的發育過程，它們不過就是一堆行政官僚罷了，理應可以用各種不同的官僚替代才對。同一組基因同時存在於不同動物體內，透露了這組基因形成的久遠曆史（前述構成晶狀體各式各樣不同的蛋白質則相反，表明它們是後期各自發展的），說明這是偶發事件，而非必要事件，也說明感光細胞隻在脊椎動物與無脊椎動物的共祖身上進化了一次，然後一直由同一小群委員控製。
還有另一個理由讓我們相信感光細胞隻進化過一次，這次由活化石做見證。這個古老的幸存者就是一群屬於闊沙蠶屬的海生沙蠶，是一種身長隻有數毫米，長滿剛毛的蟲子。它是淤泥河口的常見居民，也是最好用的魚餌，但有多少人知道它的外表和形態，從寒武紀至今幾乎沒有改變呢？這種蟲子正是脊椎動物與無脊椎動物的共祖，和所有的脊椎動物，以及大部分的無脊椎動物一樣，外表兩側對稱，而不像海星。所有兩側對稱動物比如昆蟲、你和我都是對稱的。嚴格來講海生沙蠶其實比兩側對稱動物出現得更早，可以說它蘊藏著發展成現在多彩多姿世界的潛力。它是遠古時代兩側對稱動物的活化石，是原始的兩側對稱動物。這就是歐洲分子生物學實驗室的科學家戴列夫·阿倫特（Detlev Arendt）對它的感光細胞感興趣的原因。
阿倫特和他同事知道海生沙蠶的眼睛，從結構設計到使用的視紫紅質，都比較接近無脊椎動物，而和脊椎動物不同。不過2004年，這支團隊在海生沙蠶的大腦裏找到了另一種感光細胞。這群感光細胞完全不是用在視覺上麵，而是被當作生物鍾，也就是負責生物睡眠與清醒、區分白晝與黑夜的時鍾，甚至連細菌也使用這種生物鍾。這群生物鍾細胞不隻使用視紫紅質，它們本身看起來甚至非常像脊椎動物的感光細胞（至少對阿倫特這樣的專家來說是如此），之後的生化與遺傳學實驗也證實了兩者的相似性。阿倫特因此認為，這些原始兩側對稱動物體內同時帶有兩種感光細胞。也就是說，這兩種感光細胞並非源自兩條完全獨立的進化之路，它們更像在同一個生物身上一起進化出來的姊妹細胞，而這個生物，就是原始兩側對稱動物的祖先。
當然，如果說這個脊椎與無脊椎動物共祖，同時帶有兩種感光細胞，那人類或許也繼承了它們，但是還不知道長在哪裏。後來科學家發現，我們確實也有兩種細胞。就在海生沙蠶秘密宣布的第二年，美國聖地亞哥研究所的生物學家薩欽·潘達（Satchin Panda）與他的同事開始研究人類眼中的細胞——視網膜神經節細胞，它們會影響人的生物鍾。這些細胞並非用來看東西，但一樣有視紫紅質。這種視紫紅質十分特殊，叫作視黑質。後來科學家還發現這些視網膜神經節細胞很像典型的無脊椎動物感光細胞。最值得注意的是，我們的生物鍾視紫紅質在結構上更像盲蝦的視紫紅質，而不是人類用來視物的視紫紅質。
所有證據都表明，脊椎動物與無脊椎動物的感光細胞，來自同一個源頭。它們不是獨立發明，而是有相同母親的姊妹細胞。這個母親，這個遠古的感光細胞，同時也是所有動物眼睛細胞的祖先，她，隻進化過一次。
現在眼前浮現出來的景象更大更完整了。一開始，有個帶有視覺色素視紫紅質的感光細胞，從脊椎動物與無脊椎動物的共祖身上進化出來，而操縱它的是一小群基因委員會。不久之後這個感光細胞一分為二，兩個姊妹細胞開始分家並各自專精於不同的工作，一個在看世界，另一個負責生物鍾。很可能隻是因為偶然的機緣，脊椎動物與無脊椎動物各自選擇了相反的細胞來執行這兩項工作。其結果就是，在這兩種動物體內，眼睛會從不同的組織中發育出來。這就解釋了為什麽人和章魚的眼睛極為相似，但胚胎發育過程完全不同。完整眼睛的進化起點是**的視網膜，也就是要先有一片感光細胞構成的薄片，隨進化分支不同，動物會選擇不同的感光細胞。某些物種至今仍保有這種簡單而扁平的**視網膜，其他物種則把視網膜內縮到一個凹洞中，並可以根據陰影來計算光的方向。隨著這個凹陷越來越深，最後動物會陷入感光度和分辨率的兩難問題，並且達到一種“任何形式的晶狀體都比沒有晶狀體要好”的情況。於是各種意想不到的原料像礦物或酶，都會被抓來利用。同樣的過程發生在不同物種身上，因此到最後出現了各種雜七雜八的晶狀體形式。但是要建造一隻有用的眼睛存在光學技術的限製，所以在整體結構上雖有千差萬別，但內部分子變異性局限在較小的範圍內，最後產生了從人類的照相機式眼睛到昆蟲的複眼一係列絢爛多彩的眼睛。
當然整個過程裏還有太多細節沒有交代，不過眼睛大致上就是這樣進化出來的。既然我們和熱泉盲蝦都從同一個共祖身上繼承了眼睛，那麽我們都使用一樣的視紫紅質就一點都不稀奇了。不過在本章最後，還有一個大問題尚未解決。這個祖先是誰？又一次，基因可以告訴我們答案。
讓我們回到海底熱泉。光線的問題一直困擾著多佛。她研究的盲蝦明明對綠光敏感，使用和我們相似的視紫紅質，但是之前的研究指出，熱泉並不會發出綠光，這到底是怎麽一回事呢？
曾經有一位傑出的研究人員，在他的退休演講上，給年輕研究人員提出一個詼諧的忠告：無論如何都不要去重複一項成功的實驗，因為結果注定會讓人失望。[8]相反，去重複一個失敗的實驗可能就沒那麽沮喪，而多佛有充足的理由去重複過去的實驗。因為她認為，就像法醫常說屍體不會騙人一樣，視紫紅質也不會說謊。如果它會吸收綠光，那麽在海底深處就一定有綠光可以被吸收。或許，早期實驗所使用的儀器，還沒有盲蝦的視網膜敏感。
後來，美國太空總署投入了一台更先進而且更複雜的測光儀。畢竟他們是探測暗黑外太空中各種光線的老手。這台機器名為“愛麗絲”（環境光成像和光譜係統，Ambient Light imaging and Spectral System，簡稱ALISS，愛麗絲）。愛麗絲的確在海底看見了其他波長的光線。在海底熱泉的仙境裏，愛麗絲在它的光譜儀綠色波段處畫出了一個小波，其強度高於理論預測。隨後這個新的測量結果很快地在其他的熱泉口得到了驗證。雖然目前還不知道綠光的來源，但是各家天馬行空的理論已紛紛出爐。比如說，有人提議從熱泉冒出的氣泡，在被海底的高壓壓碎的瞬間會放出可見光，或者在高溫高壓的環境下被壓碎的晶體可以發光。