地球上的第一個生命，至今還在我們體內傳承。諾貝爾獎得主杜維認為，從化學反應的本質來說，生命更應該在1萬年內誕生，而不是100億年。雖然時間不確定，不過從化學角度來看，隨著38億年前的地球自轉，生命不可避免地出現了。
彼時日夜不斷地交替，地球上的白晝最多不過五六個小時。地球繞著地軸發瘋似地旋轉。而月亮距離地球也比現在近得多，所以看起來異常巨大、沉重且具威脅性地掛在天上。因為空氣中充滿了塵與霧，其他的星星極少閃耀，倒是不斷快速劃破大氣的隕石，讓夜晚的天空絢麗非凡。偶爾透過晦暗紅霧看見的太陽，也顯得微弱不已，遠不是今日這耀眼的樣子。人類無法在這種環境下生存。雖然我們的眼睛不會像在火星上那樣膨脹破裂，但會發現大氣中無絲毫氧氣可供呼吸。我們也許會絕望地掙紮上一分鍾，然後窒息而亡。
稱這個星球為“地球”其實根本名不副實，“海球”還差不多。就算是現在，海洋也占據著這個行星三分之二的麵積，這一點從太空中看會很明顯。而那時的地球更是一片汪洋，僅有少數火山島從狂暴的巨浪間露出。因為受到那輪陰森巨月的牽引，海潮洶湧無比，可達幾十米高。小行星和彗星的撞擊已經比以前少很多了，曾經最強烈的一次撞擊甚至把地球撞出一塊，形成了月球。不過就算後來撞擊已平靜不少，海洋卻仍然滾沸翻騰。海底也是一樣，不斷冒出氣泡。此時地殼布滿了裂縫，岩漿從下麵湧出堆積成團，眾多火山讓整個世界如煉獄一般。這是一個永不平衡、無止境躁動的世界，是一個發燒的嬰兒星球。
38億年前，或許就是受到這個躁動不安的行星所激發，生命出現了。我們會知道這些，是因為有極少數岩石碎片曆經萬古，從不間斷的變動中幸存下來。這些石頭裏殘存著極少量的碳元素，從它們的原子成分來看應當是生命的痕跡無誤。或許對於如此重大的曆史事件來說，這樣的證據過於薄弱，所以在學界也沒有對此達成共識。但是如果我們再抽絲剝繭深入時間之中去，那34億年前的生命跡象是毋庸置疑的。那時地球被細菌占滿，這些細菌留下的除了碳元素痕跡以外，還有許多不同形態的微體化石，以及1米高的疊層石，這些曾經都是細菌生活的聖殿。往後的25億年間，地球繼續被細菌支配，直到第一個真正的複雜生物出現在化石記錄中。不過有些人認為至今細菌仍然主宰著地球，因為動物和植物的生物量根本無法與細菌匹敵。
早期地球如何將生命的呼吸注入一堆無機物中？我們是唯一的嗎？是極為罕見的嗎？還是隻不過是宇宙中無數孕育生命的場所之一？從人擇原理的角度來看，這個問題一點也不重要。人擇原理認為，如果宇宙中出現生命的概率是千萬億分之一，那在這千萬億行星中出現生命的概率就接近於1。既然我們已經出現在地球上，那麽很明顯，我們所居住的行星必然就是那千萬億分之一顆。無論生命多麽罕見，在這無垠的宇宙中生命總會出現在一顆行星上，而我們必定住在這一顆上麵。
如果你和我一樣，對於這種過度耍滑頭的統計結果不滿意的話，那再聽聽另一個同樣令人不滿的解釋，是兩位大科學家提出的：英國天文學家弗雷德·霍伊爾（Fred Hoyle），以及獲得諾貝爾生理醫學獎的弗朗西斯·克裏克（Francis Crick）。他們主張生命在別處形成，然後要麽偶然，要麽由某種類神的外星高等智慧“感染”到地球上的。這並非不可能，誰敢說這絕不可能呢？然而大部分的科學家恐怕都會對這個解釋退避三舍。他們有理由規避，因為這等於宣告科學無法回答這個問題，而且連試一下的機會也沒有。通常認為需要去宇宙的其他地方尋找救贖的原因是，地球上沒有足夠的時間讓生命進化出複雜的形態。
但誰說時間一定不夠？同樣卓越的諾貝爾獎得主克裏斯蒂安·德·杜維（Hristian de Duve），就提出了另一個更驚人的觀點，他說依照化學原則，生命的形成應該非常迅速。他認為從本質上來說，化學反應必須迅速發生，否則就根本不會發生。如果某種反應要花上千年的時間才會完成，那所有的反應物在這段時間之內，大概早就消失殆盡或者降解掉了，除非還有其他更快的反應不斷補充這些反應物。生命的起源必定是某種化學反應，所以同理，生命的基本反應肯定是自發而迅速的，否則就不會發生。對杜維來講，生命更應該在1萬年內誕生，而不是100億年。
我們永遠無法知道生命如何出現在地球上。就算我們真的在試管裏讓細菌或一隻蟲子從一團旋轉的化學物質中析出，我們還是不知道生命當初是否就這樣出現在地球上。充其量也隻能說有這種可能，比我們曾經的設想更可能一些。但是科學找的不是例外，而是規律。讓生命在地球上出現的規律，應該放諸宇宙而皆準。對於生命起源的探索，並不是想要重現公元前38.51億年星期四早上六點半發生了什麽事，而是想要知道在宇宙中任何生命起源的一般規律。特別在地球上是如何發生的，畢竟這裏是目前唯一已知有生命的地方。雖然我們可以肯定將要看到的故事不是所有細節都正確，但我認為大體上是可信的。我想要呈現的是，生命的起源並不像人們有時認為的那樣神秘難解，相反，隨著地球轉動，生命的出現幾乎不可避免。
科學當然不隻是規律，還包括用來闡明這些規律的實驗。我們的故事從1953年揭開序幕。這是曆史上重要的一年，英國女王伊麗莎白二世加冕、人類首度登上珠穆朗瑪峰、斯大林之死、DNA結構的發現，以及同樣重要的一件事，那就是米勒-尤裏實驗，它象征著一係列生命起源研究的開端。斯坦利·米勒（Stanley Miller）那時候還是諾貝爾化學獎得主哈羅德·尤裏（Harold Urey）實驗室裏麵一名固執的博士生。他於2007年過世——也許還帶著極度的不甘——直到臨終前還在為捍衛自己半世紀前提出的觀點而奮戰。不過不論米勒那獨特的觀點後來命運如何，他真正留給後人的遺產，應該是通過那些非凡的實驗開啟的對生命起源領域的探索，現今這些實驗的結果依然讓人嘖嘖稱奇。
當年米勒在一個大燒瓶裏裝滿水和混合氣體——他選擇了氨氣、甲烷和氫氣，用來模擬地球大氣的原始組成。這是因為當時的人們認為這些氣體是木星的大氣組成成分（來自光譜分析），所以米勒認為年輕的地球很可能也充斥著同樣的大氣。接著米勒在這瓶混合物中用電火花來模擬閃電，然後靜置幾天、幾個禮拜或數月後，把樣品拿出來分析，看看他到底煮出了些什麽。實驗結果出乎意料，遠遠超過他的想象。
米勒所煮的是一鍋原始湯，一鍋近乎謎般的有機分子，其中還包括一些蛋白質的基本組分，也就是氨基酸，這或許就是當時最能代表生命的分子了，因為那時DNA還默默無名。更驚人的是，米勒煮出的氨基酸正好就是生命使用的那幾種，而不是大量可能生成的組合中隨機抽取的。換句話說，米勒僅僅電擊了很簡單的混合氣體，構築生命所需的最基本成分就這麽凝結而出，好像它們早就等待已久隨時準備登場。霎時，生命的起源看起來變得非常簡單。這一結果必定符合當時的某些潮流，因為它登上了《時代》周刊的封麵，讓這項科學實驗引起了空前的轟動。
不過隨著時間的流逝，原始湯假說漸漸失去支持。因為分析遠古岩石後發現，至少在小行星大轟炸把月亮轟出去之後，地球上從來沒有充滿過氨氣、甲烷和氫氣。此時原始湯假說的人氣跌到穀底。遠古那次大轟炸粉碎了地球最初的大氣，把它們整個兒掃到外太空去了。如果用更接近實情的大氣組成來做實驗，結果則令人失望。對二氧化碳和氮氣的混合氣體，外加極微量的甲烷和其他氣體電擊一陣子之後，隻會得到很少的有機分子，而且幾乎沒有氨基酸。現在原始湯除了單純的新奇之外再無意義，盡管它依然能夠證明有機分子可以在實驗室裏簡單地製造出來。
不過隨後科學家又在太空中找到大量的有機分子，這一發現拯救了原始湯假說。有機分子多半存在於彗星和隕石上，有些幾乎就是混雜了大量有機分子的髒冰塊，而包含的氨基酸種類和電擊氣體產生的非常相近。在驚訝之餘，人們開始覺得生命分子似乎有某種特別的偏愛——在所有可能存在的有機分子庫中獨寵那麽一小群。至此，小行星大轟炸有了另外一個麵貌，它不全然是毀滅性的，這些撞擊變成所有水和有機分子的源頭，而這些水和有機分子是生命所必需的。此時的原始湯並非來自地球，而是來自外太空。雖然大部分的有機分子會在撞擊的過程中耗損掉，不過計算結果顯示，仍有足夠的分子可以留下來成為湯的原料。
該假設雖然不像弗雷德·霍伊爾所提倡外太空播種那樣極端，不過它確實把生命起源（或至少原始湯）和宇宙聯係在一起。地球生命不再隻是一個例外，而是統治整個宇宙的定律之一，就像引力一樣無可避免。天文學家當然很歡迎這個理論，至今依然如此，除了因為這點子實在不錯以外，還因為這讓他們的工作有了保障。
分子遺傳學讓這鍋湯更為美味，主要是因為有觀點認為生命的本質是“複製子”，這些複製子由DNA和核糖核酸（RNA）構成，特別是其中包含的基因片段，它們可以一代又一代精確地自我複製（在下一章會講得更詳細）。事情就變成，自然選擇少了“複製子”這類東西絕對行不通，而生命由簡而繁也隻有通過自然選擇才行。因此對許多分子生物學家來說，生命的起源就等同於複製的起源。而原始湯符合他們的需求，因為湯裏麵有各式各樣的成分，足以讓彼此競爭的複製子成長進化。這些複製子可以在足夠濃稠的湯裏各取所需，形成越來越長、越來越複雜的聚合物，最終學會操縱更多分子形成精巧的構造，比如合成蛋白質或建成細胞。從這個觀點來看，這鍋湯就像漂滿英文字母的海洋，正在拚湊出許多單詞，現在隻等著自然選擇將它們釣上來，去撰寫漂亮的散文。
但是，原始湯是有毒的。它有毒並不是說該假說必然錯誤，事實上，遠古時期有可能真的有原始湯，隻不過稀稀落落的，遠不像當初想的那般濃稠。它有毒是因為它讓科學家在尋找生命真相的時候，走了幾十年的冤枉路。如果我們把一大罐殺菌罐頭的湯（或者花生醬也行）放上幾百萬年，生命會跑出來嗎？當然不會。為什麽？因為這些成分隻會漸漸分解，什麽都不會發生。就算你持續通電也不會改善情況，那些成分隻會分解得更快。偶然像閃電那樣的強大放電，也許會讓某些分子凝結成團，不過更有可能劈碎它們。我很懷疑複雜的生命複製子能從這鍋湯中出現，就像那首寫阿肯色州的旅者的歌中所唱：“你無法從這裏走到那裏。”因為這不符合熱力學定律，同樣地，對一具屍體持續通電也無法讓它複活。
對任何一本偽裝暢銷的書來說，熱力學都應是極力避免使用的詞語之一。但是如果真正理解其本質的話，它的魅力無窮，因為這是關於“欲望”的科學。原子和分子的存在是由“吸引”、“排斥”、“想要”以及“釋放”所支配的，它們是如此重要，以至於在寫化學書籍時幾乎不可避免地用些情色擬人法：分子“想要”失去或得到電子、異性電荷相互吸引、同性相互排斥、分子想要與性質相似的分子共存。當化學物質的每個分子夥伴都想要配對的時候，化學反應就會發生，或者它們也會不情願地被強大的外力按在一起發生反應。當然也有某些分子其實想要進行反應，卻無法克服本身的羞赧。輕柔的調情也許會引發強烈的欲望，然後釋放出極大的能量。不過，或許我該在這裏打住了。
我想說的是，熱力學定律讓這個世界轉動。兩個分子如果不想進行反應的話，那就很難引起反應。如果它們想反應的話，反應就會進行，就算要花點時間去克服彼此的羞赧。我們的生命由這種“想要”所驅動。在食物中的分子其實真的很想跟氧氣反應，不過幸好反應不會自發進行（這些分子其實非常害羞），否則我們現在就在火焰中燃燒了。但是讓我們存活下來的生命之火，也就是分子間緩慢的“燃燒反應”——食物中的氫原子跑出來跟氧原子結合，釋放出讓我們存活的能量，這其實跟真的燃燒是同一種反應。[1]從本質上來講，所有的生命都由類似的“基礎反應”所維持，這些反應自己“想要”發生，然後釋放出能量去驅動其他的副反應，整個過程就形成了新陳代謝。所有的反應、所有的生命歸結起來都是如此，是出於兩個不平衡的分子並列在一起時，彼此趨向完全平衡的本能。比如氫和氧，兩個相反的個體各取所需，結合成一個分子並釋放出能量，然後除了一小攤熱水，什麽也沒有剩下。
而這就是原始湯的問題所在。從熱力學觀點來看，它是死路一條。在湯裏麵並沒有哪個分子真的想要發生反應，至少不是像氫和氧那樣想要發生。因為在這湯裏麵並沒有什麽不平衡，並沒有什麽驅力把生命不斷往上推，推過陡峭的活化能（指分子從常態轉變為容易發生化學反應的活躍狀態所需要的能量）高峰之後，形成一個複雜的聚合物，比如蛋白質、脂類或多糖類，特別是像RNA或DNA之類的分子。有些人猜測第一個生命分子是RNA這類複製子，它比任何熱力學驅動力出現得都要早。這樣的想法用地質學家邁克·羅素（Mike Russell）的話來說，就像“把汽車的發動機拿掉之後，還希望能通過電腦駕駛它”般荒謬。但是生命如果不從原始湯中誕生，又能從哪裏來呢？
科學家第一次找到線索是在20世紀70年代初，那時他們注意到沿著太平洋底的加拉帕戈斯裂穀，有熱水形成的羽流現象（一種**在另一種**中運動，流體柱擴大形成羽毛狀外觀）。該海底裂穀離加拉帕戈斯群島不遠，當年群島上富裕的資源給了達爾文靈感，如今也恰好提供了生命起源的線索。
不過隨後幾年並沒有太大的進展，一直到1977年，也就是在航天員尼爾·阿姆斯特朗（Neil Armstrong）登陸月球的8年之後，美國深海潛艇阿爾文號才下降到裂穀裏去探查。有熱水羽流的地方應該就有熱泉，而他們確實找到了。有熱泉並不意外，但是在這漆黑的裂縫深處，生命的蓬勃生機著實令人震驚。這裏有巨大的管蟲，有些達2米多長，還有許多如餐盤大小的蛤蜊與貽貝。巨大生物或許在深海裏並不稀奇（想想深海裏的巨大烏賊），但其數量之多卻讓人瞠目結舌。裂穀中的族群密度簡直可以與熱帶雨林或珊瑚礁匹敵，唯一的差別是，裂穀由熱泉滋養，而雨林和珊瑚由太陽滋養。
其中最引人注目的，或許是後來被稱為“黑煙囪”的海底熱泉（見圖1.1）。現今世界各地已知的海底熱泉一共有200多處，沿著太平洋、大西洋與印度洋中脊分布。跟它們比較起來，加拉帕戈斯裂穀的熱泉顯得平平無奇。這些彎彎曲曲的煙囪，有些高如摩天大樓，頂端噴發的黑煙衝入上方的海洋。當然這不是真的黑煙，它們隻是熾熱的金屬硫化物，由下方的岩漿向上衝入深海。它們酸得跟醋一樣，並在噴入海底遇冷沉澱之前，在高壓下能達到400℃高溫。黑煙囪由噴發出的黑煙霧沉澱堆積而成，所以由含硫礦物，比如黃鐵礦（其外形很像黃金，俗稱愚人金）組成，廣泛分布在各地區。有些煙囪生長迅速，以每天30厘米的速度生長，在倒塌之前可以一直長到60米左右。
圖1.1 左圖是火山活動所造成的“黑煙囪”，正噴出350℃的熱液。此煙囪位於太平洋東北方的胡安·德富卡海嶺，圖中比例尺（A）代表1米。
這個怪異而獨立的世界像極了怪誕畫家耶羅尼米斯·博斯（Hieronymus Bosch）眼中的地獄，四處充斥著硫黃，而汙濁惡臭的硫化氫蒸氣則從各處的煙囪中嫋嫋冒出。也隻有在博斯頭腦混亂的時候，才會想出那些既沒有嘴巴也沒有肛門的巨大管蟲，以及在煙囪下成群結隊、像蝗蟲大軍一樣怪異的無眼蝦。在這裏的生命不光忍受著地獄般的生活，而且無法離開這裏而活，它們根本是依靠這環境而興盛。但是，這是如何辦到的？
答案就在“不平衡”這三個字。當冰冷的海水滲入黑煙囪下麵的岩漿時，它們會被加熱，同時混入礦物和氣體，其中大部分是硫化氫。海底的硫細菌可以從這堆混合物中提取出氫，然後把它與二氧化碳結合在一起生成有機分子。這個反應就是所有熱泉生命的基礎，它讓細菌可以不依賴太陽而繁殖。但是硫細菌需要氧氣參與反應來產生能量，以便把二氧化碳轉換成有機物。硫化氫與氧反應產生的能量為整個熱泉世界的生命所用，就和我們依靠氫與氧反應產生的能量來維持生命是一樣的。這些反應的產物都是水，不同之處在於硫化氫反應之後還會產生硫黃，如同《聖經》中提到的硫黃之火，而硫細菌也因此得名。
需要指出的是，熱泉的細菌除了利用熱泉冒出來的硫化氫以外，並沒有直接使用熱泉的熱能或任何其他能量。[2]而硫化氫本身所含的能量並不多，細菌主要依靠的是它和氧氣反應時產生的能量。而這個反應需要在海底熱泉和深海的交界處進行，也就是說，必須依賴兩個世界交界處的動態不平衡。隻有同時被兩個世界吸引而住在熱泉旁邊的細菌，才能進行這種化學反應。而熱泉旁的動物，比如蝦類，隻是啃食這一片細菌草原而活，或者有些動物讓細菌在體內生長，宛如經營一座體內牧場。這就是為什麽像巨型管蟲這種動物並不需要消化道，因為營養可以直接由體內的細菌牧場供應，沒什麽需要消化的。不過要給細菌提供氧和硫化氫這兩種原料，對宿主來說也不容易，因為這等於要同時在體內維持兩種小世界。管蟲體內許多複雜難解的構造就是為了滿足細菌的這些高要求。
科學家很快就注意到，海底熱泉這個極為特殊的環境可能跟生命起源有關。最早提出這種主張的人是美國華盛頓大學西雅圖分校的海洋學家約翰·鮑羅什（John Baross）。海底熱泉確實幫原始湯假說解決了很多麻煩，其中最重要的當屬前麵提過的熱力學問題，因為在這個黑煙囪的世界裏，沒有什麽東西是平衡的。然而要注意的是，現代海洋與熱泉的交界環境和早期地球的交界環境必定不同。首先早期地球就沒有氧氣，至多也隻有微量氧氣，所以早期細菌不可能和現代細菌一樣，利用硫化氫與氧反應供能，這是現代版的呼吸作用。細胞的呼吸作用本來就是個複雜的過程，它需要一些時間來進化，早期的生物不可能利用這種呼吸作用供能。德國一位突破傳統的化學家兼專利律師岡特·瓦赫特肖瑟（Günter W?chtersh?vse）就主張，最古老的供能反應是硫化氫與鐵反應生成黃鐵礦。這是自發性反應，會釋出一點可被利用的能量，至少從理論上來說這些能量可為生命供能。
瓦赫特肖瑟提出了一個不同以往的生命起源化學反應係統。但是生成黃鐵礦釋放出來的能量太低，並不足以把二氧化碳轉換成有機物，所以他又提出將一氧化碳作為中間產物，它的活性比較高，更容易發生反應，而且在酸性熱泉環境中也可以找到一氧化碳。瓦赫特肖瑟還認為各種不同形式的硫鐵礦物可以引發許多緩慢的有機化學反應，這類礦物似乎有特殊的催化能力。他的團隊也在實驗室裏證實這些反應確實可以發生，而不隻是理論上可行。這一精心完成的作品顛覆了數十年來傳統的生命起源假說，現在生命可能從地獄般的環境中，由最不可能的物質（硫化氫、一氧化碳和黃鐵礦，兩種是毒氣，另一種是愚人金）產生。有位科學家在第一次讀瓦赫特肖瑟的論文時評論道，感覺好像一篇21世紀末的論文，經由時光隧道掉到他眼前一般。
瓦赫特肖瑟是對的嗎？隨著他的觀點提出，批評也蜂擁而至。原因很多，一部分是由於這個真正的革命家，正企圖推翻長久以來被大家看重的生命起源假說；一部分是因為他傲慢的態度激怒了科學界的同僚；不過還有一部分是因為他所勾勒出的藍圖確實有可疑之處。其中最棘手的缺陷，跟原始湯一樣，就是“濃度問題”。理論中的有機分子，都溶解在大量的海水裏，所以幾乎不可能發生偶遇，然後形成如DNA或RNA之類的大型聚合物。沒有什麽東西把這些分子原料包起來，增加它們相遇的機會。瓦赫特肖瑟認為所有必需的反應，都可以在礦物表麵（比如黃鐵礦）發生。不過問題還是沒有解決，因為化學反應的終產物如果無法從催化劑表麵釋放出來，這個反應就不能持續。所有的產物要不是被粘死在催化劑表麵，就是在稀薄的**裏消失不見。[3]
現在任職於美國宇航局噴氣推進實驗室的邁克爾·羅素，在20世紀80年代中期，為這些問題提供了一個可能的解答。羅素給人的印象，宛如一位吟唱科學預言的詩人，傾心於“地質詩篇”帶來的魔法，他對生命起源的看法都是根植於熱力學與地質化學的，對於許多化學家來說十分難懂。幾十年來，羅素的想法漸漸吸引了一群跟隨者，因為許多人看出，他的遠見確實可以為生命起源難題提供獨特而可行的解答。
羅素和瓦赫特肖瑟都認為海底熱泉是生命起源的中心，但是除此之外兩人的觀點可以說是天差地別。一人主張火山作用，一人相反；一人傾向酸，一人偏愛堿。這兩個理論常常被人搞混，可是它們的差別有如雲泥。下麵讓我來解釋給你聽。
黑煙囪所在的大洋中脊，是現在已知的新海底誕生擴張之地。地底岩漿從這些火山活動的中心地慢慢冒出，將周圍的板塊漸漸推開，移動的速度大概跟腳指甲的生長速度差不多。這些慢慢移動的板塊終究會在遠處相撞，其中一塊被迫插入另一塊底下，在上麵的一塊則激烈地震動隆起。喜馬拉雅山、安第斯山和阿爾卑斯山，都是這種板塊碰撞後產生的隆起。因為地幔就在地殼下麵，所以新生成的地殼在海底慢慢移動時會暴露出地幔，形成新的岩石。這種岩石會造成跟前麵提到的黑煙囪完全不同的第二種熱泉，羅素所談論的正是這種熱泉。
第二種海底熱泉並沒有火山作用或岩漿參與其中，而是由海水和新露出的岩石作用產生。海水不隻會滲透，還會跟新生岩石發生實實在在的反應，嵌入其中並改變岩石結構，形成如蛇紋石這類含水的礦物（蛇紋石之名來自岩石上猶如蛇鱗片般的綠色斑點）。海水滲透會讓岩石膨脹，進而崩解成小塊，而碎裂成小塊的岩石則更利於海水滲透，然後再崩解，如此周而複始。這種反應的規模十分驚人，通過這種方式滲入岩石中的海水體積，可能與海水本身的體積相等。隨著海底板塊移動，這些含水的岩石最終會有部分被壓入地底重新回到地幔，然後被加熱。此時岩石會從地球深處把水釋放出來。這樣一來，夾雜著海水的地幔驅動了地幔對流，進而迫使大洋中脊和火山等處的岩漿向上升至地殼表麵。我們行星上劇烈的火山運動，就是被海水持續不斷地注入地幔而產生的循環所驅動，是它讓我們的世界保持不平衡。這是我們地球的轉折點。[4]
海水與地幔裏岩石發生的反應，不隻造成地球上持續不斷的火山運動，同時還會釋放出熱能，並且同時產生大量氣體，比如氫氣。事實上，這一反應改變了溶解在海水裏麵的所有成分，給它們全部加上一些電子（用化學術語來說，這些成分被“還原”了），就好像一麵哈哈鏡一般，完全改變了站在它麵前的物體形象，然後反射出扭曲的影像。因為海水的主要成分是“水”，所以排放最多的氣體自然就是氫氣，同時還有少量其他氣體，不禁讓人想起米勒當初煮原始湯時使用的那些氣體——很適合用來合成複雜分子（蛋白質、DNA等）的前身——被還原以後，二氧化碳被轉換成甲烷，氮氣被轉換成氨氣，而硫酸鹽則轉換成硫化氫，材料都全了。
熱能和氣體要從地幔上升至地殼表麵，需要找通路冒出來，於是形成了第二種熱泉係統。不管從哪個角度來看，這跟第一種黑煙囪都不一樣。第二種熱泉冒出的是強堿，黑煙囪冒出的是強酸。第二種熱泉或溫或熱，但不管怎樣溫度都遠低於黑煙囪的超高溫，而它們所處的位置一般都離大洋中脊這個海床搖籃有一段距離。另外黑煙囪通常隻有一個孔口，而第二種熱泉則常常形成非常複雜的結構，雕飾著許多小氣泡或小空腔，這是溫暖的堿性**冒出來後，遇到上方冰冷的海水沉澱所形成的構造。我猜很少有人聽過第二種海底熱泉的原因，是由於它的名稱“蛇紋石化”（因蛇紋石這種礦物而得名）不討喜。所以就讓我們叫它“堿性熱泉”吧，雖然聽起來軟綿綿的，不如“黑煙囪”那樣孔武有力。不過稍後我們會看到，“堿性”這個詞有什麽意義。
很有趣的是，不久以前，堿性熱泉還隻存在於理論預測中，隻有極少數化石遺跡中表明曾經出現過這種熱泉。其中最有名的當屬在愛爾蘭泰納夫發現的一塊3.5億年前的岩石化石。這塊化石促使羅素在20世紀80年代開始認真思考生命起源的問題。他在電子顯微鏡下麵，細細觀察這個充滿氣泡孔洞的熱泉岩石切片時，注意到有些空腔的大小跟有機細胞的尺寸差不多，直徑約0.1毫米或更小一點，它們彼此連接形成迷宮一樣的網絡。他推測當堿性熱泉冒出，並混入上方酸性海水時，就會形成這種“礦物細胞”，而很快他在實驗室裏通過混合酸堿物質也造出了類似的多孔岩石構造。1988年他刊登在《自然》上的一篇論文裏指出，堿性熱泉所形成的多孔岩石構造是孕育生命的理想場所。這些結構裏麵的小空腔，可以很自然地聚集有機分子，而富含硫鐵礦物的空腔壁（比如四方硫鐵礦）有很強的催化能力，足以支持瓦赫特肖瑟提出的反應條件。在另一篇1994年發表的論文裏，羅素與同事寫道：
這些漸漸堆積起來的硫化鐵小空腔中，充滿了堿性物質與高還原態的熱泉溶液，而生命會在這裏誕生。40億年前在大約離海底擴張中心有些距離的地方，受某個海底硫化物溫熱的泉液作用，這些小空腔膨脹成形。
這些文字真是充滿遠見，因為在當時尚未發現活動的海底堿性熱泉。接著在世紀交替之際，科學家派出的潛水艇亞特蘭蒂斯號，就在離大西洋中脊15千米遠的地方，無意間發現了這種熱泉，巧合的是，熱泉所在地碰巧也叫作亞特蘭蒂斯山。這個熱泉理所當然地根據傳說中消失的亞特蘭蒂斯城，被命名為“失落之城”。此處精美的白色柱狀與手指狀的碳酸鹽柱群，在漆黑的深海裏向上伸展的景象，也與命名十分契合。這個熱泉區完全不像過去發現的熱泉，盡管有些柱子高度可與黑煙囪比擬，比如說最高的一座被稱為海神波塞冬，高達60米。但是不同於黑煙囪粗糙的結構，這些手指般的白柱像華麗雕飾的哥特式建築，用英國作家約翰·尤利烏斯·諾維奇（John Julius Norwish）的話來說：充滿空洞無意義的圖案。這裏冒出的熱泉是無色的，所以真的給人一種錯覺，似乎整個城市被瞬間拋棄，隻剩那些難解的哥特式華麗建築被完整保存下來。這裏沒有地獄黑洞般的黑煙囪，隻有精巧的白色不冒煙的柱子，像手指般的石化結構向上伸往天堂（見圖1.2）。
圖1.2 失落之城裏麵，坐落於蛇紋石的岩**高達30米的堿性熱泉煙囪——自然塔。亮白色的區域顯示活躍冒出熱泉的地方。圖中比例尺（B）代表1米。
這裏冒出的煙霧或許透明不可見，但是它們確確實實在噴發，而且足以支持整個城市的生命。這些白色煙囪雖然不是硫鐵礦物構成的（鐵基本上很難溶解在富含氧氣的現代海洋裏，羅素所預測的結構存在於早期地球），不過結構仍然是多孔狀，如充滿細小房間的迷宮，牆壁上布滿羽狀文石（見圖1.3）。較老的結構塌陷後靜靜地躺在一旁，已經不再充滿熱泉液，而是填滿了方解石，因此質地更堅硬。而正在活動的熱泉是真的活著，如蜂巢一樣，空腔裏充滿了活躍的細菌，它們充分利用了環境中的化學不平衡。這裏也有很多動物，其多樣性足以跟黑煙囪相媲美，但是體積卻小得多。這可能是因為生態係統差異造成的。黑煙囪熱泉中的硫細菌適應了住在宿主體內的生活方式，而在“失落之城”裏的細菌（嚴格來說，都是古細菌），則沒有形成這種共生關係。[5]因為缺少了類似的內在“牧場”，熱泉動物的生長效率就比較低。
“失落之城”裏的生命係統，是構築在氫氣與二氧化碳的反應上的。地球上幾乎所有的生命係統都是如此，不過失落之城和其他係統最大的不同，在於失落之城裏二氧化碳直接與氫作用，而其他地方都須間接獲取氫原子。所以從地底汩汩冒出的氫氣，是我們行星上罕見的恩賜。生命常常需要在其他隱晦的地方尋找氫原子，它們往往與其他原子緊緊地結合在一起，比如在水分子或硫化氫分子中。要把氫原子從這些分子裏麵拔出來，接到二氧化碳上去，需要消耗能量。這些能量往往要通過光合作用從太陽光中擷取，或者如熱泉的細菌一般利用化學不平衡產生。隻有氫氣本身可以不耗能，自發地供應氫原子，雖然反應很慢很慢。從熱力學的觀點來看，這就像埃弗雷特·紹克（Everett Shock）那句令人難忘的名言：這個反應等於別人請你吃飯還要給你付錢。就是說，這一反應可以產生有機分子，同時還產生很多能量，理論上，這些能量可以再去驅動其他有機化學反應。
圖1.3 堿性熱泉的顯微結構，圖中顯示出眾多複雜空腔彼此相連的樣子，非常適合作為生命起源的搖籃。圖中切麵寬約1厘米，厚約30微米。
至此，羅素的堿性熱泉符合孕育生命的各種條件。這類熱泉是更新地球表麵板塊係統不可或缺的一部分，它推動地球上永不止歇的火山活動。它與海洋總是處於不平衡狀態，持續地冒出氫氣，氫氣再和二氧化碳反應產生有機分子。它會形成如迷宮般的多孔狀結構，可以保存並濃縮新生成的有機分子，讓它們有機會形成類似RNA的大聚合物（或非常相近的分子，我們在下一章會看到）。熱泉係統的壽命很長，至今失落之城已經噴發了4萬年，比大部分黑煙囪熱泉的壽命多出兩個數量級。它們在早期地球上可能更普遍，因為那時正在冷卻的地幔與海水接觸更直接。而且那時海洋中還溶有大量的鐵，所以熱泉所形成的微型孔洞，會因為含有硫鐵礦物而極具催化性，成分應該很像在愛爾蘭泰納夫發現的熱泉化石。它們可能像個天然的反應器，讓存在熱和電化學梯度差的**，不斷地流過具催化能力的小空腔，從而持續反應。
這些聽起來非常完美，不過單單一個反應器，再有用也不是生命。你也許會問，生命真的就是在這樣的反應器裏麵，由簡而繁慢慢發展，最終變成我們四周無所不在、驚人奇妙、創意滿滿的樣子？答案當然是：不知道。不過生命的基本屬性倒是提供了一些線索，特別是地球上所有生命至今都共同使用的那些最基礎的核心代謝反應。這些核心代謝反應，就像生物內在的活化石，保留了古老過往的回音，與遠古堿性熱泉中誕生的生命旋律，彼此應和。
有兩種方法可以尋找生命的起源：“由下往上”或“由上往下”。到目前為止，本章討論的都是“由下往上”，我們從地質化學環境和熱力學的角度來考慮，早期地球可能是什麽樣的。我們找到了海底熱泉，它們汩汩冒出氫氣，輸送到充滿二氧化碳的海洋中，這裏極有可能是生命的源頭。天然的電化學反應器，確實可以同時產生有機分子和能量，然而我們還沒有認真思考過，哪些反應會發生，以及這些反應如何導出我們所知的生命。
真正能帶我們找到生命起源的，是現在已知的生命形式，換句話說，要采取“由上往下”的策略去尋找。我們可以將現今所有已知生命根據特征分門別類，然後從中找到一個理論上可能的“最近一般共同祖先”，她有個可愛的名字叫“露卡”（LUCA，Last Universal Common Ancestor）。現在舉幾個例子來看看，因為隻有少數種類的細菌可以進行光合作用，所以我們推測露卡可能也不會進行光合作用。如果她會，那等於說她大部分的子孫都放棄了這一寶貴的技能，盡管也有可能，但老實說這太不合理。再來看看所有生命共同的特征：所有的生命都由細胞組成（除了病毒，病毒隻能活在細胞裏）；所有生命都有DNA承載的基因；所有的基因在編碼蛋白質時，都使用同一套密碼係統來編碼氨基酸。此外所有的生命都使用同一套“能量貨幣”，叫作三磷酸腺苷，簡稱ATP，它像10英鎊的紙幣，可以用來支付所有細胞幹活的薪酬（後麵會詳細討論）。據此，我們可以合理地推測，所有生命都從他們共同的祖先露卡那裏，繼承了這些特征。
現在所有的生命，還共享一係列基礎代謝反應，這一係列反應的中心是一個循環反應，那就是著名的克氏循環（或稱三羧酸循環），由德國的諾貝爾生理醫學獎得主漢斯·克雷布斯爵士（Sir Hans Krebs）發現，在20世紀30年代逃離納粹德國後，他在英國謝菲爾德大學首次闡明了這個反應。克氏循環在生物化學裏極為神聖，但是對一代又一代的學生來講，卻是所有老掉牙的故事中最糟糕的那個，死記硬背隻為應付考試，考完之後就一忘皆光。
不過克氏循環還是有象征性意義的。在生物化學係雜亂的辦公室裏，桌上堆滿一摞摞經年累月未清理的書籍與論文，多到堆在地上或裝滿箱子，但你一定會看到牆上釘著一張褪色翻爛了的生化代謝反應圖表。當你在等待教授回來的時候，會懷著忐忑又迷戀的心情研究這張圖表。圖表複雜得驚人，活像瘋子畫的地下管線圖。圖上有許多小箭頭指往各個方向，有些又繞回來，彼此交錯。雖然圖褪色了，不過你還是可以看出，很多箭頭用顏色來區分它們的代謝路徑，比如說蛋白質是紅色的，脂質是綠色的。往圖表最下方看，你會感覺這裏似乎是一切混亂箭頭的中心，這裏有一個圓圈，或許是整張圖上唯一的圓圈，唯一有秩序的地方。這個圈，就是克氏循環。隨著你慢慢研究這張圖表，你會發現似乎所有的箭頭都從克氏循環發散出去，像自行車輪子的輻條一般。這裏是一切的中心，是所有細胞最基礎的代謝反應。
現在克氏循環沒有那麽老掉牙了，因為最近的醫學研究顯示，克氏循環不隻是生物化學的中心，也是細胞生理學的中心。當這個循環的速度改變時，它會影響細胞的一切，從衰老、癌症到細胞動力。不過另一個更讓人驚訝的發現是，克氏循環是可逆的。通常克氏循環消耗從食物中得到的有機分子，然後釋放出氫（最終和呼吸作用中的氧氣反應）和二氧化碳。也就是說，克氏循環不隻提供代謝反應的前體，它還附帶提供生產ATP所需的氫。然而當循環逆向進行時，它會吸入二氧化碳和氫來形成新的有機分子——構建生命所需的材料。而此時它也從ATP的生產者變成消耗者。當我們提供ATP、二氧化碳和氫氣時，這個循環會如同變魔術般產出生命建材。
逆向的克氏循環並不常見，即使在細菌界也很少見，但是對海底熱泉區的細菌來說就比較常見。它雖然原始，卻是把氫和二氧化碳變成生命建材的極為重要的方式。前耶魯大學的生物化學先驅哈羅德·莫羅維茨（Harold Norowitz，現在任教於美國弗吉尼亞州費爾法克斯郡克拉斯諾高級研究所），曾經花了好幾年的時間，梳理逆向克氏循環的特質。簡單來說，他的研究結果就是，隻要各種成分濃度足夠，這個循環就會自己動起來。這其實是最基本的化學原理，隻要化學反應的中間產物濃度足夠，它自然會進行下一步。在所有可能的有機分子裏麵，組成克氏循環的那些是最穩定的，因此也最有可能率先合成。換句話說，基因並沒有“發明”克氏循環，克氏循環隻是化學概率和熱力學的產物。基因後來才出現，它僅僅是在指揮一段已經存在的旋律，就好像樂團指揮隻是負責詮釋樂曲，如節奏、細節等部分，但樂曲本身跟指揮無關。這個樂章早就寫好，這是大地的樂章。
一旦克氏循環啟動，同時又有足夠的能量，那麽逆反應必然發生，進而合成更複雜的前體，比如氨基酸或核酸。地球上有多少生命的核心代謝反應是自發進行的，又有多少是在基因和蛋白質出現後才產生的，這是一個非常有趣的問題，但是已遠遠超過本書的討論範圍。不過這裏我想提一點，那就是絕大多數企圖人工合成生命建材的實驗，都有點太過“純粹主義”了。他們常常從簡單但是跟生命化學完全無關的分子開始，比如氰化物，而事實上，我們知道氰化物不隻無關，甚至還有害。然後他們開始擺弄各種實驗參數，比如壓力、溫度、放電等這些完全無關“生物”的因素，看看能不能合成生命建材。可是為什麽不直接從克氏循環相關的分子，外加一些ATP開始，然後在理想的環境下，比如羅素所提出的天然電化學反應器中嚐試呢？在辦公室裏的那張圖表上，有多少反應會自發進行，然後產生符合熱力學原則的分子，最後逐漸填滿整張圖表？應該會生成很多分子吧？甚至可能會合成小型蛋白質（嚴格來說是多肽）或RNA等級的分子，接著自然選擇就會開始接手處理——而我並不是唯一一個這樣想的人。
上麵所談的東西，都還需要實驗去證明，而大部分實驗都還沒做。不過要想讓這一切成為現實，都需要穩定供應神奇的分子——ATP。談到此，你可能會覺得我們的進度有點太快了，還沒學會走就想跑。要上哪裏去找ATP分子？關於這個問題，我覺得比爾·馬丁（Bill Martin）的答案最有說服力。馬丁是一位極聰明且以敢言著稱的美國生物化學家，現在任德國杜塞爾多夫大學的植物學教授。在一切和生物起源有關的問題上，馬丁總是持續不斷地提出各種打破常規的觀點，雖然不是全對，但總讓人振奮，並且提供了看待生物學的新角度。幾年前，馬丁和羅素開始合作，從地質化學探討到生物學。由此，他們的想象和洞察力開始飛馳。讓我們跟著他們一起去看看。
馬丁和羅素先從最基本的問題開始：碳原子如何進入有機世界？他們注意到，現在我們知道細菌和植物會通過五種代謝途徑，將氫原子和二氧化碳結合生成有機分子，從而把碳帶入生命世界，其中一種就是前述的逆向克氏循環。這五種反應中的四種要消耗ATP（和克氏循環一樣），所以隻有輸入能量才能發生。而剩下的第五種，不但可以讓氫原子直接和二氧化碳分子結合產生有機分子，同時還會產生能量。現今已知有兩群古老的生物可以通過一係列大同小異的步驟實現第五種反應。其中一群生物我們已經介紹過了，就是在失落之城裏十分興旺的古細菌。
如果馬丁與羅素是對的，那40億年前生命拂曉之時，這些古細菌的遠祖，就在堿性熱泉中進行氫氣和二氧化碳的反應。不過氫氣和二氧化碳結合的反應，並不像聽起來那樣簡單，因為這兩個分子都不會自發性地結合，它們算是“害羞”的分子，需要催化劑的鼓勵才能讓它們共舞，同時也需要灌注一點能量來啟動反應。隻有當這兩個條件都滿足時，兩個分子才會結合然後放出更大的能量。催化劑的成分很簡單，現今這一反應的催化酶，核心是一個含鐵、鎳和硫原子的原子簇，其結構跟熱泉區發現的礦物很像。該線索表明古細菌可能隻是利用了現成的催化劑，同時也暗示這條代謝通路已經出現很久了，它不需要靠進化產生的複雜蛋白質幫助就能反應。如同馬丁與羅素指出的，這個反應已有“堅石”的基礎。
而要推動該反應所需要的初始能源，最終還是要靠熱泉提供。有個預料之外的產物揭示了熱泉這個幕後黑手。這個熱泉產物就是乙酰硫酯，一種活化的醋。[6]熱泉會生成乙酰硫酯，是由於二氧化碳本身是個穩定的分子，不容易和氫反應，但是二氧化碳容易和碳或硫化物形成的自由基反應（自由基的活性較高），而熱泉正好有很多這種自由基。所以，熱泉產出了活性很高的自由基，然後促使二氧化碳和冒出來的氫反應，最終合成了乙酰硫酯。
乙酰硫酯之所以重要，是因為它代表了古老代謝反應裏的一個岔路口，而且至今仍可以在生物體內看到。當乙酰硫酯和二氧化碳反應時，我們就站在岔路的一端進入複雜有機分子世界。該反應是自發的，除了釋出能量，還會產生三碳分子，叫作丙酮酸。看到丙酮酸這個名字，生物化學家的眼睛都會為之一亮，因為這可是進入克氏循環的起點。換言之，隻需要幾個符合熱力學規律的簡單化學反應，被帶有礦物核心的酶催化（它們都帶著“堅石”的基礎），就可以帶我們直接進入克氏循環這個生命的代謝中心，不費吹灰之力。一旦我們進入了克氏循環，就隻需要穩定供應ATP來推動循環去生產生命所需的材料了。
能量的來源正在岔路的另一端，這回讓乙酰硫酯與磷酸鹽反應。好吧，嚴格來說反應並不會產生ATP這個能量分子，而是一種形式比較簡單的分子，叫作乙酰磷酸。但是它的用途和ATP差不多，而且至今仍有某些細菌可以同時使用乙酰磷酸和ATP作為能量來源。乙酰磷酸和ATP所做的事情一模一樣，它們都是把活化的磷酸基團傳給另一個分子，有點像幫其他分子貼上能量標簽來活化它們。整個過程類似小孩子玩的遊戲，其中一個孩子當“鬼”去抓人，而被“鬼”抓到的小孩則會變成“鬼”。遊戲中當鬼的小孩持有的反應“活性”，可以傳給第二個小孩。磷酸基團傳遞差不多也是這樣。原本穩定的分子會因為接受磷酸基團而活化。ATP就是如此逆向推動克氏循環的，而乙酰磷酸也可以做到。當乙酰磷酸把具有活性的磷酸基團傳給下一個分子後，剩下的產物就是醋，這也是現在大部分細菌的產物。下回如果你開了一瓶酒沒喝完，然後放久變酸了（變成醋），可以想一想這是許多細菌在裏麵勤奮工作，然後代謝出和生命一樣古老的廢料。這樣一想，這個廢料甚至比一瓶上好的酒還要珍貴。
總的來說，堿性熱泉可以持續生產乙酰硫酯，乙酰硫酯可以供應合成複雜有機分子所需的原料，以及合成它們所需的能量，而這種能量的形式與今天細胞使用的基本相同。在前麵提到的熱泉區煙囪裏的礦物細胞，可以一次性滿足眾多條件。它可以讓反應物集中在一起，有利於反應進行。它也提供可以加速反應的催化劑，而此階段反應並不需要複雜的蛋白質參與。同時，不斷冒出的氫氣與其他氣體，進入煙囪迷宮之後可以源源不絕地提供各種反應原料，也確保各原料徹底混合。如此看來，這煙囪真的是一個生命之泉，不過還遺漏了一個至關重要的小細節。
小細節就是引起氫氣和二氧化碳反應所需的起始能量。我前麵說過，這在熱泉區並不是問題，因為這裏的環境可以提供活性大的自由基分子來開啟反應。但是對於不住在熱泉區需要自食其力的生命來說，就是個大問題了。沒有自由基，它們就要消耗ATP來開啟反應，就好像要自掏腰包買酒來化解初次約會的尷尬。這有什麽不對的嗎？問題在於劃不劃算。因為即使氫和二氧化碳反應可以放出足夠的能量，產生一個ATP分子，但如果你花一個ATP分子隻得到另一個ATP分子，那可是一點賺頭也沒有。如果沒有賺頭的話就沒有多餘的能量，就無法逆推克氏循環，也就不會有複雜的有機分子。因此生命也許可以從堿性熱泉誕生，但是可能要永遠留在熱泉旁，無法切斷由熱泉母親提供能量的熱力學臍帶。
但是很明顯，生命並沒有留在熱泉旁。然而前麵的計算結果又是如此精確，那麽我們是如何離開熱泉區的呢？馬丁與羅素對這個問題的解答令人拍案叫絕，他們完美地解釋了為何現在大部分生物都用一套奇特的呼吸代謝反應來產生能量，而這套反應可能是生物學中最令人困惑、最不直觀的機製了。
在小說《銀河係搭車客指南》裏麵有一段情節：笨到無藥可救的現代人類祖先，不幸墜落在一顆叫作地球的行星上，然後趕走了土著猿人。他們組織議會，重新發明輪子之類的工具，並且指定樹葉為法定貨幣，結果每個人都變成億萬富翁。然後他們必須麵對嚴重的通貨膨脹，物價狂飆到需要花三片落葉林的樹葉才夠買一小船花生。為了解決問題，我們的祖先展開了激烈的通貨緊縮政策，他們直接燒掉了所有森林。聽起來是不是恐怖得跟真的一樣？
我認為在這個戲謔的故事背後，藏有一個很嚴肅的問題，那就是貨幣的意義，貨幣並沒有一個絕對的價值。一粒花生可以貴如一條金條，賤如一枚便士，或者抵得上三片森林，這一切都取決於它們彼此間的相對價值、稀有程度等因素。同樣的10英鎊也可以等同於任何東西。然而在化學世界裏麵可不是這樣。前麵我用10英鎊來比擬ATP是有原因的。假如一個ATP分子裏化學鍵的能量總合就是10英鎊，那等於你一次要付10英鎊來得到一個ATP，或用掉一個ATP來得到一張10英鎊鈔票，分毫不差。跟人類的貨幣不一樣，它的價值不是相對的，而這正是要離開熱泉自力更生的細菌所要麵臨的嚴重問題。和10英鎊不同的是，ATP並沒有那麽通行無阻，它的價值十分固定，而且也沒有零錢這種東西。如果你想點一杯飲料來化解初次約會的尷尬，那你必須付出整張10英鎊鈔票，就算這杯飲料隻值2英鎊，老板也不會找零，因為這世上沒有“1/5個ATP分子”。同樣，當你獲得氫和二氧化碳反應所產生的能量，你也隻能以10英鎊為單位來儲蓄。舉例來說，如果這個反應產生18英鎊，但這不夠買兩個ATP分子，所以你隻能換到一個分子，而損失8英鎊。我們在國外旅行時，也會在外幣兌換處遇到同樣惱人的問題，這些兌換處隻收大鈔，不收零錢。
所以總結來說，不論是隻需花2英鎊來約會，或者賺到18英鎊，一旦我們被迫使用統一的10英鎊鈔票，那就一定要花10英鎊來賺10英鎊。沒有細菌可以無視這個問題，因為它們無法隻利用ATP以及氫與二氧化碳的反應來生存。然而細菌畢竟存活下來了，因為它們找到了一個非常天才的辦法，把10英鎊鈔票換成零錢。該方法有個了不起的名字叫作“化學滲透說”，由1978年諾貝爾生理醫學獎得主、古怪的英國生物化學家彼得·米切爾（Peter Mitchell）提出。米切爾的化學滲透說得到諾貝爾獎後，結束了學界數十年的激烈爭辯。在人類正遙望下一個世紀之交時，我們終於了解到米切爾的研究可能是20世紀最重要的發現之一。[7]但是那些長期讚成化學滲透作用的少數研究人員，也很難解釋為何如此怪異的機製，會普遍存在於各種生命係統中，就像放之四海而皆準的基因密碼、克氏循環與ATP一般，化學滲透也被所有生命係統共享，並且可以追溯到生命的共祖露卡身上。馬丁與羅素現在就幫你解答。
簡單來說，化學滲透指的是質子穿過膜的運動（因為跟水分子穿過膜的運動類似，所以就借用了“滲透”這個詞）。呼吸作用其實就是在執行化學滲透。我們把食物分子中的電子取出，通過一係列傳遞鏈，最後將電子傳給氧氣。在電子傳遞的過程中，每個步驟都會放出一點能量，並被用來把質子打到膜外。所以整個過程最終的結果是，膜的一側堆積了一堆質子，形成了質子的濃度梯度。膜在這裏的角色有點像水力發電廠的水壩，當水流從高處流下來時會推動渦輪運動發電，而質子流過細胞薄膜時，也會推動蛋白質渦輪來生產ATP。這個複雜的機製超乎想象，原本隻是讓兩個分子結合在一起的簡單反應，卻需要怪異的質子梯度參與其中。
化學家通常習慣處理整數，因為一個分子不可能跟另外半個分子反應。而化學滲透說最讓人困惑的地方或許就在於，這裏充滿了小數。電子傳遞鏈要傳遞多少電子，才夠合成一個ATP分子？大約在8到9個之間。那需要打出多少質子？現今最準確的計算是4.33個。這些數字看起來一點意義也沒有，直到我們認識到離子濃度梯度參與其中。因為一個梯度由無數個小梯度組成，所以它並不存在整數。而化學滲透最有利的地方在於，單一反應可以不斷地重複發生，直到累積起產生一個完整的ATP分子的能量。如果每次反應產生的能量是整個ATP分子所需的0.01，那隻需重複100次，就能慢慢累積足夠的質子梯度去製造一個完整的分子。有了這個技巧，細胞突然可以存錢了，它有個裝滿零錢的小口袋了。
講了這麽多，化學滲透真正的意義何在？讓我們回到之前的氫與二氧化碳的反應。現在細菌還是需要用掉一個ATP來啟動這個反應，但它們每次可以生產多於一個ATP的能量，既然多出來的能量可以被存起來，多出幾次之後它們就可以生產第二個ATP了。雖然並不寬裕，卻是很踏實的生活。更重要的一點是，化學滲透讓不可能興起的生命變成有可能的。如果馬丁與羅素是對的，如果最早的生命確實根據前述反應興起，那麽要離開海底熱泉唯一的方法，就是化學滲透。現在唯一已知依賴氫與二氧化碳生化反應而生存的生命，完全依賴化學滲透而活，缺它不可。而我們也知道現在地球上幾乎所有的生命都帶有同一套古怪的化學滲透機製，盡管不一定缺它不可。為什麽會這樣？我認為就是因為大家都是從同一個生命共祖那裏繼承了這套機製，而生命共祖依賴這一機製而活。
馬丁與羅素的觀點還有一個最強有力的證明，那就是他們使用了質子（也即氫離子）。為什麽不用其他帶電離子，比如鈉離子、鉀離子或鈣離子呢？我們的神經係統就使用它們呀，自然界沒有理由獨鍾情於質子，而忽略其他帶電離子。並沒有什麽理由必須使用質子，而且也有細菌利用鈉離子梯度來工作，雖然屬於特例。我認為最主要的原因是羅素那些熱泉的特質。還記得那些熱泉會持續地冒出堿性**，衝入溶解了大量二氧化碳的酸性海洋嗎？酸是由質子來定義的，所謂酸就是含有大量質子，而堿則缺少質子。所以當冒出的堿性**進入酸性海洋中時，很自然地產生了一個天然質子梯度。換句話說，羅素提到的熱泉礦物細胞，利用天然的質子梯度自動執行化學滲透。羅素在好幾年以前就發現了這一現象，但是指出細胞必須依賴化學滲透才能離開熱泉，則是他和馬丁合作的成果，因為是馬丁帶來了微生物能量的觀點。現在這些小的電化學反應堆，不隻可以生產有機分子和ATP，甚至還有了逃脫計劃，可以逃離普遍存在的10英鎊難題。
當然，質子的梯度再好用，也要生命能夠利用它才行，之後還要學會自己製造梯度。雖然利用天然的梯度要比自己製造梯度來得容易，但是哪種都不簡單。毫無疑問，通過自然選擇才能進化出這些機製。現在細胞需要大量由基因編碼的蛋白質來執行化學滲透，如此複雜的係統一定要靠蛋白質和基因參與才有可能進化。所以這是一個環環相扣的問題。生命要先學會製造並使用化學梯度才可能離開熱泉，而要製造自己的化學梯度又一定要有DNA和基因參與。看起來生命在這個礦物培育所裏已經進化出非凡的複雜度了。
我們慢慢地為露卡這個地球上的生命之祖畫出一張獨特的肖像。如果馬丁與羅素是對的（我認為他們是對的），那露卡應該不是一個自由生活的細胞，而是由礦物細胞組成的岩石迷宮：它靠著鐵、鎳和硫所組成的催化劑牆壁，以及天然的質子梯度而生存。地球上第一個生命是一個多孔的石頭，在裏麵一邊合成複雜的分子，一邊產生能量，以準備生產DNA和蛋白質。也就是說，關於生命誕生的故事，本章隻講了一半。下一章我們將會繼續另一半的故事：所有生命分子中最具標誌性的物質，也是基因的載體——DNA。
[1] 這種“燃燒反應”都是氧化還原反應，比如氧和氫反應，因為氧比氫更想要電子，所以電子由供給者（氫原子）傳遞給接受者（氧原子）。反應會生成水，這是一個熱力學上穩定的終產物。所有的氧化還原反應，都是由供給者把電子傳遞給接受者。而值得一提的是，所有生命的生存，都仰賴各種電子傳遞過程所釋放出來的能量，從細菌到人類都是如此。如同匈牙利的諾貝爾獎得主阿爾伯特·森特·哲爾吉（Albert Szent Gy?rgy，因維生素C的發現和分離而獲獎）所說，生命不過就是一個電子不斷地在尋找棲身之所的過程。
[2] 這麽說其實不全對。熱泉其實會放出一些微光（請見第七章），盡管這些光對我們的肉眼來說太過微弱，但足以驅動某些細菌進行光合作用。不過這些細菌與這裏豐富生態係統的關係不是很大，無法與硫細菌相比。附帶一提，在某些冰冷的海底滲漏區，也發現了與熱泉區同樣興盛的動物群，這也證明了熱泉生態係統並不依賴熱泉的光與熱。
[3] 其他的問題還包括溫度，因為熱泉環境的溫度過高，有機分子恐怕難以生存；或者酸度，大部分黑煙囪所在地的酸度都不適合瓦赫特肖瑟提到的反應，而他本人在實驗室裏做的合成反應，也都是在堿性環境下模擬的。另外早期地球上硫的濃度可能遠高於現代有機化學所需。當然這些問題都還在爭論中，未有定論，因此我也就此打住。
[4] 這又造成了一個有趣的問題，那就是不斷的循環會冷卻地球。當地幔漸漸冷卻，海水就會嵌在岩石裏麵成為結構的一部分，無法再繼續被加熱，從而無法經由火山作用回到地球表麵。行星有可能這樣耗竭自己的海洋，慢慢冷卻下來，這很可能是火星上海洋消失的原因之一。
[5]簡單的原核生物可以被分成兩大域——古菌域和細菌域。在失落之城裏的居民主要屬於古菌域，它們通過製造甲烷來獲得能量。古細菌使用的生化反應，和複雜的真核細胞差異極大。現今已知的病原菌或寄生蟲，全部都屬於細菌域，沒有古菌域。細菌域的細菌跟宿主細胞所使用的生化機製更相似。古細菌可能和其他細菌都不同。唯一已知的例外，是一個古細菌與細菌的共生結構，而這個共生結構很可能在20億年前進化成真核細胞（請見第四章）。
[6] 醋的化學名稱是乙酸（醋酸），這是乙酰硫酯“乙”這個字根的來源。在乙酰硫酯裏麵，含兩個碳的乙酰基會連在一個具活性的硫基上麵。20多年前德·杜維就認為，乙酰硫酯在早期生命進化史中具有重要的地位。現在他的觀點終於經由實驗得到科學界的正視。
[7] 關於這詭異又無比重要的化學滲透說，如果你想知道更多，我建議你去看我的另一本書：《能量、性、死亡：線粒體與生命的意義》。