光合作用產生氧氣是件難以置信的事，因為不管在地球上、火星上或宇宙的任何一個角落裏，光合作用都可以不依賴氧氣進化出來。如果沒有氧氣的話，生命或許隻能停留在細菌等級，而我們隻是茫茫細菌世界裏某種有感知的生物而已。
想象一下沒有光合作用的世界。首先，地球就不會是綠色的。我們的綠色星球，反映著植物與藻類的榮耀，要歸功於它們包含的綠色素，可以吸收光進行光合作用。在所有色素裏，首屈一指的神奇轉換者就是葉綠素，它可以偷取一束陽光，將其轉成化學能，同時供養著動物與植物。
再來，地球大概也不會是藍色的，因為蔚藍的天空與海洋都仰賴清澈的空氣和海水，還要靠氧氣的清潔力來掃除陰霾與灰塵。而沒有光合作用，就不會有自由的氧氣。
事實上，地球可能根本不會有海洋。沒有氧氣，就沒有臭氧。沒有臭氧，地球就沒有任何東西可以阻擋炎炙的紫外線，而紫外線會把水分子分解成氫氣和氧氣。但這樣生成氧氣的速度不夠快，氧氣不但不能在空中累積，還會和岩石裏麵的鐵反應，把它們染成暗褐色。同時生成的氫氣，因為是全世界最輕的氣體，會逃離引力的枷鎖逸入太空，整個過程緩慢而殘酷，就像大海漸漸失血流入太空。金星的海洋就是這樣成為紫外線的犧牲品，火星可能也遭遇了相同的命運。
所以想知道沒有光合作用的星球長什麽樣子，倒不需要費力想象，它大概就和火星一樣，是一顆被紅土覆蓋的星球，沒有海洋，也沒有任何明顯的生命跡象。當然，還是有某些生命形式不依靠光合作用生活，許多太空生物學家希望能在火星上找到這種生命。但是即使有少許細菌躲藏在火星地表之下，或者被埋在冰蓋裏，這顆行星還是死寂的。火星現在處於幾乎完美的平衡狀態，外在表現就是明顯的停滯，你絕對不會把它和我們的蓋亞之母搞混。
氧氣是行星生命的關鍵。氧氣雖然隻是光合作用產生的廢料，但卻是創造世界的分子。光合作用產生氧氣的速度飛快，很快就超出地球吸收的極限。最終所有的灰塵和岩石中的鐵、所有海洋裏的硫和空氣中的甲烷，全部被氧化了，然後多出來的氧氣才開始填滿大氣層。直到此時，氧氣才開始保護地球，不讓水分繼續流失到太空中去。同時從水中冒出來的氫氣，才有機會在逃到外太空之前碰到更多的氧氣，很快氫氣和氧氣開始反應生成水，再以雨的形式從天而降，回到海洋中補充流失的水分。當氧氣開始在大氣層中積聚，才能形成一層臭氧保護膜阻擋紫外線的燒炙，讓地球成為適宜居住的地方。
氧氣不隻拯救了地球上的生命，它提供的能量還使得生命繁茂。細菌可以在沒有氧氣的地方快樂生活，因為它們有舉世無雙的電化學技術，可以引發絕大多數的分子反應，從中攫取點滴能量。但是從發酵反應中得到的能量，或者從甲烷和硫酸鹽反應得到的能量，和有氧呼吸提供的能量相比，簡直就是小巫見大巫。有氧呼吸就像直接用氧氣燃燒食物，將它們完全氧化成二氧化碳和水，再也沒有別種反應可以提供如此多的能量來支持多細胞的生命了。所有的植物、所有的動物，在其整個或者至少部分生活周期中，都要依賴氧氣。我所知道的唯一一個例外，是一種微小的線蟲（雖然微小卻是多細胞生物，須用顯微鏡才能觀察），可以生活在死寂缺氧的黑海海底。因此沒有氧氣，生命會極其微小，至少在單個生物體的水平上是如此。
氧氣也從其他方麵為大型的生命提供支持。想想食物鏈，最上層的獵食者吃小動物，小動物吃昆蟲，昆蟲吃小昆蟲，小昆蟲吃菌菇或樹葉。五六層的食物鏈在自然界並不罕見。每一層都會損失一些能量，因為沒有任何一種形式的呼吸作用的效率是百分之百。事實上，有氧呼吸對能量的使用效率大約是40%，而其他形式的呼吸作用（比如用鐵或用硫來代替氧氣）的效率則少於10%。也就是說，如果不使用氧氣的話，隻消經過兩層食物鏈，能量就會減少到初始能量的1%，而使用氧氣的話，要經過六層食物鏈才會達到相同的損耗。換句話說，唯有有氧呼吸才能支撐多層食物鏈。食物鏈經濟學帶給我們的教訓是，獵食者隻可以生活在有氧的世界，而沒有氧氣的話它們根本負擔不起獵食生活。
獵食一定會造成軍備競賽，使獵食者與獵物兩者逐漸升級。硬殼用來對抗利齒，偽裝可以欺瞞眼睛，而增大的體積既能威嚇獵食者，也能威嚇獵物。有了氧氣，它們才負擔得起獵食行為和更大的體積。氧氣不隻讓大型有機生物可以存活，更重要的是讓它們有可能出現。
氧氣直接參與大型生物的建造。讓動物具有力量的蛋白質是膠原蛋白，是結締組織的主要成分。不管是鈣化的結締組織如骨骼、牙齒和硬殼，或者是“**的”結締組織，如韌帶、肌腱、軟骨和皮膚，全都包含膠原蛋白。膠原蛋白可說是哺乳類動物體內含量最豐富的蛋白質，占了全身蛋白質的25%。就算離開脊椎動物的世界，膠原蛋白也是貝殼、角質、甲殼和纖維組織的重要成分，它們構成了整個動物世界各式各樣的“膠水與繃帶”。膠原蛋白的成分十分獨特，它需要自由的氧原子把相鄰的蛋白質纖維連接起來，讓整個結構可以承受較高的張力。自由氧原子參與其中，意味著隻有在大氣中的氧氣含量寬裕的情況下，才有可能製造膠原蛋白，因此需要硬殼與骨骼保護的大型動物，也隻有在這種情況下才有可能出現。這或許就是大約在5.5億年前的寒武紀，化石記錄中忽然出現大量大型動物的原因，當時正好是地球含氧量飆升之後不久。
膠原蛋白對氧氣的依賴像是個意外。為什麽碰巧是膠原蛋白？為什麽不是其他不需要氧原子的東西？氧氣究竟是產生力量不可或缺的要素，還是偶爾不小心摻雜進去後，就從此留了下來？我們並不知道準確的答案，不過讓人訝異的是，大型植物也需要用氧氣構成木質素聚合物，以支持它們巨大又強韌的結構。木質素的化學成分十分雜亂，但它也要靠氧元素把許多條長鏈交聯在一起。要打斷木質素的結構十分困難，這就是木頭如此堅硬而難以腐朽的原因。造紙業也需要費力地把木質素從木漿中移除才能造紙。如果把木質素從樹木中移除的話，所有的樹都會變得弱不禁風，會因無法支撐自己的重量而倒塌。
因此，沒有氧氣就沒有大型動植物，不會有獵食行為，不會有藍天，或許也不會有海洋，或許就隻剩下灰塵與細菌，再無其他。毫無疑問，氧氣是世上最最珍貴的代謝垃圾了。然而老實說，代謝氧氣是件難以置信的事，因為不管在地球上、火星上或宇宙的任何一個角落，光合作用都可以不依賴氧氣而進化出來。不過如此一來，很可能所有生命就算變得複雜，也隻能停留在細菌等級，而我們或許隻是茫茫細菌世界裏某種有感知的生物而已。
呼吸作用是造成氧氣沒有持續堆滿大氣的原因之一。呼吸作用和光合作用完全相反，且勢均力敵。簡單來說，光合作用利用太陽能使兩個簡單的分子——二氧化碳和水結合產生有機分子；而呼吸作用完全相反，它燃燒有機分子（也就是食物）釋放出二氧化碳和水，與此同時產生能量來支持我們生存。因此也可以說，我們所有的能量都來自食物中釋放出來的一縷陽光。
光合作用和呼吸作用不隻反應過程相反，從全球平衡的角度來看也是如此。如果沒有動物、真菌和細菌用呼吸作用燃燒植物的話，那空氣中的二氧化碳應該在很久以前就被光合作用消耗殆盡，轉換成生物質了。這樣的話所有的活動都會戛然而止，隻剩下緩慢的降解或者火山活動會釋放出少許的二氧化碳。然而真實世界並非如此。實際情況是，呼吸作用會燒光植物存起來的有機分子，從地質學的時間尺度來看，植物仿佛在一瞬間灰飛煙滅。這會造成一個極為嚴重的後果，那就是所有光合作用釋放出來的氧氣都會被呼吸作用消耗光。這是一個長期進行且持續不斷的角逐，同時也是為行星帶來滅亡的死亡之吻。如果一顆行星想要保住含氧大氣層，如果這顆行星不想步上火星的紅土後塵，唯一的辦法就是封存住一部分植物物質。植物帶著有機物被埋葬，與之配對的氧氣雖然在外麵，但動物卻無法找到有機物給氧氣燃燒，所以氧氣多餘出來。一部分的植物物質必須被埋葬。
這就是地球的做法，把一部分的植物物質埋在岩石裏變成煤炭、石油、天然氣、煤灰、木炭或灰塵，藏在地底深處。根據最近才從耶魯大學退休的地質化學先驅羅伯特·伯納（Robert Berner）的看法，深埋在地殼中的“死”有機碳，大概是地殼上生物圈中有機碳的2.6萬倍。由於地下的一個碳原子對應空氣中一個氧分子，所以我們每挖出一個碳原子當成燃料燒掉，就等於從空氣中消耗掉一個氧分子，把它轉換成一個二氧化碳。這對全球氣候造成的影響難以預估。幸好我們永遠也不會耗光地球上所有的氧氣（就算消耗到為全球氣候帶來巨大浩劫的程度也不會用光），因為絕大部分的有機碳，都保存在頁岩裏，被埋在岩石中，遠非人類工業技術（或至少考慮經濟效益）可及之地。到目前為止，盡管我們可以相當自大地燒光一切能找到的化石燃料，也隻不過降低大氣含氧量的百萬分之二三，或者約0.001%而已。[1]
不過這些被埋藏在地下的巨大有機碳，並不是連續形成的，它亙古以來間歇地形成。而目前的氧氣總額看起來接近平衡，呼吸作用剛好可以抵消光合作用（消耗掉的也與新埋藏的相抵消），所以整體來講幾乎沒有淨輸入，因此數千萬年以來，大氣中氧濃度一直維持在21%左右。不過在地質時間上的很久以前，有時的氧氣濃度和現在非常不同。其中最有名的例子，大概就是約3億年前的石炭紀了，那是個巨大如海鷗般的蜻蜓拍翅飛過天空，而長達1米的蜈蚣爬過樹叢底下的時代。這些巨型生物的存在，要歸功於石炭紀不尋常的碳埋藏速率，石炭紀的命名正是源自大批量的煤礦蘊藏。因為大量的碳元素被埋入煤炭沼澤，大氣中的氧濃度曾一度上升到30%，這讓許多生物有機會長到遠超正常大小的尺寸。準確地說受到影響的都是依賴氣體被動擴散來進行呼吸作用的動物（它們用皮膚或深入體內的氣管來交換氣體，比如蜻蜓），而不是那些用肺來主動呼吸的動物。[2]
是什麽原因造成了石炭紀這種前所未有的碳埋藏速度呢？目前已知的很多事件都起作用，比如大陸的合並、潮濕的氣候、廣闊的平原等，而其中最重要的或許是木質素的出現，使得巨大的樹木與結實的植物四處林立。要知道即使是現在，木質素都難以被細菌或真菌分解，所以從進化的角度來看，它出現時定是一個難以被超越的巔峰。因為無法被分解，釋放出能量，大量的碳就隨著木質素被埋到地下，而本來該與之配對的氧氣則飄**在大氣裏。
此外還有兩次地質事件也有機會讓大氣中的氧氣濃度增加。這兩次事件很可能都是全球大冰期（又稱冰河時期）的後遺症。第一次氧氣濃度增加發生在距今約22億年以前，在當時的地質變動與全球大冰期之後不久出現。而在距今約8億～6億年的第二次大冰期之後也有一次氧氣濃度增加。這種全球性的災難，很可能極大地改變了光合作用與呼吸作用之間的平衡，也改變了碳埋藏與消耗的平衡。當大冰川融解的時候，伴隨著大量降雨，原本在岩石中的礦物質與營養物質（鐵、硝酸鹽與磷酸鹽），都會被冰和雨水衝刷注入海洋，從而促使進行光合作用的藻類與細菌大量繁殖，有點像今天由化肥造成的水華，不過是全球性的。然而這樣的溢流不隻會造成生物爆發，也會埋葬大量生命。被衝刷入海的灰塵、髒冰屑與砂礫混著大量的細菌沉澱到海底，讓碳元素的埋藏量達到前所未有的程度，因此大氣中的氧含量就增加了。
意外的地質事件影響了地球的氧氣濃度，讓氧氣濃度看上去隻是一種偶然的產物。而此前氧氣的長期缺乏似乎也表明濃度的增加就是個偶然結果。從20億年前到10億年前，這一段時間常被地質學家稱為“無聊的10億年”，因為幾乎沒有什麽值得大書特書的事情發生。如同其他好幾億年一樣，大氣中氧含量穩定而稀少。雖然萬物本來傾向於維持平衡，但是地質活動卻無休無止地改變環境。這些地質事件應該也會在其他行星上發生，不過各種能夠引起氧氣增加的地質事件中，板塊運動和火山活動似乎是最重要的。或許很久以前火星上也曾經進化出光合作用，這絕非不可能，然而在這顆小行星上，小規模的火山內核不足以提供堆積氧氣所需的大規模地質活動，因此最後由於無法擴大到整個行星而不了了之。
為什麽光合作用本來不必產生氧氣，也就不會形成現在的地球大氣層？這裏還有第二個更重要的理由。光合作用其實根本不需要用水。我們都很熟悉身邊植物的光合作用，目之所及的草原、樹木、海藻等，基本上都是用同樣的方式進行光合作用（也就是我們普遍認為的“產氧”光合作用），都釋放出氧氣。但是如果我們退一步好好想一下細菌之類的生物，那光合作用可能有好幾種樣式。有些比較原始的細菌會使用溶解的鐵離子或硫化氫來代替水分子進行光合作用。這些原料聽起來或許不可思議，但那隻是因為我們太過熟悉周圍的“氧氣世界”——由產氧光合作用一手打造的世界。我們很難想象，地球上第一次出現光合作用時會是一種什麽樣的光景。
我們也很難想象這種反直覺的光合作用機製（但實際上卻是一種很簡單的機製）。先讓我舉例來說明一下一般人對光合作用的錯誤看法。用的例子或許對作者不是很公平，因為這是意大利化學家兼小說家普利莫·列維（Primo Levi）在他1975年出版的著作《元素周期表》裏麵所提到的內容。2006年由倫敦皇家學會組織，經由讀者（也包括我在內）票選成為“曆代最受歡迎的科普書”。在書中他寫道：
我們的碳原子，會在樹葉裏和無數（但無用）的氮分子和氧分子相撞。它會被一個巨大而複雜的分子抓住，與此同時，一道決定性的陽光從天而降，激活了它。刹那間，就像被蜘蛛捕獲的昆蟲一般，碳原子從二氧化碳分子裏剝離，跑去和氫原子結合，也有可能和磷原子結合，最終形成一條鏈狀分子，不論長短，這就是生命之鏈。
注意到哪裏錯了嗎？其實有兩處錯誤，而列維應該很清楚才對，因為關於光合作用的詳細作用機製，早在他出書的40年前就被闡明了。首先這道陽光並不會激活二氧化碳分子。二氧化碳分子就算是在漫漫長夜中也可以被活化，它們也不是被光剝離的，就算是最明亮的陽光也辦不到。此外氧原子也不會和碳原子分開，而會一直頑固地粘在碳原子上。列維所描述的機製裏，光合作用釋放的氧氣來自二氧化碳中的氧原子，這是非常常見的錯誤。事實上，氧氣並非來自二氧化碳，而是水分子。這一點點差異讓整個情況完全不同，因為這是了解光合作用如何進化的第一步，更是解決當前地球上能源與氣候危機的第一步。
那道陽光其實把水分子劈成了氫和氧，該反應如果在整個行星上發生，就和前麵提過的紫外線讓海水蒸發一樣，會造成行星大失血。光合作用的偉大成就是今天的人類技術也無法達到的，它發明了一種催化劑，可以消耗最少的能量——僅用溫和的陽光，就把氫從水分子中剝離，而不需要使用高能的紫外線或宇宙射線。到目前為止，人類窮盡其智慧，也無法讓分離水分子的能量，少於反應釋放出來的能量。如果有一天我們可以成功地模仿光合作用，僅用一些簡單的催化劑，就能把氫分子從水分子中剝離出來，那就可以解決當前的能源危機了。到那時隻要燃燒氫氣就能供應全球能量需求，而產生的唯一廢棄物就是水，既不汙染環境，也沒有碳足跡，更不會造成全球變暖。但是這可不是件簡單的事，因為水分子的原子結合得非常緊密。看看海洋就知道了，就算是最強的暴風吹襲、海水猛力拍打峭壁的力量，都無法把水分子敲碎，變成組成它的各種原子。水可以說是地球上最獨特卻又最遙不可及的原料了。現代水手也許會夢想用水和太陽來驅動他的船，那他應該問問看那些漂在海浪中的綠色浮渣們是如何辦到的。
這些綠色浮渣，也就是現在的藍細菌，它們的祖先和水手想著同樣的問題，它們也成了地球上唯一有機會學會分離水分子的生命形態。然而最奇怪的地方在於，藍細菌要拆開水分子的原因和它們的親戚把硫化氫或氧化鐵拆開的原因相同，它們需要的僅僅是電子。然而要尋找電子，水分子應該是最後才會考慮的選項才對。
光合作用的概念其實很簡單，就是電子的問題。在二氧化碳裏麵加入一些電子，再加入一些質子來平衡電性，會發生什麽事？嘿！和變魔術一樣，會跑出一個糖！糖是有機分子，也是列維在書裏麵提到的生命之鏈，更是我們所有食物的來源。但是電子要從哪裏來？如果用一點陽光來獲取，那麽很多東西都可以產生電子。在我們所熟悉的產氧光合作用裏麵，電子來自水分子。但事實上，從一些比較不穩定的分子裏獲取電子，會比水容易得多。從硫化氫中獲得電子，最終不會產生氧氣而會得到硫，也就是《聖經》說的硫黃烈火。從溶在海裏的鐵（如亞鐵離子）中獲得電子，會留下鏽紅色的鐵離子，最終沉澱為新的岩石層，曾經這一過程可能十分普遍，形成現在到處可見的“條帶狀含鐵建造”，是地球上藏量最大的低質量鐵礦。
這些形式的光合作用，在現在這個充滿氧氣的世界裏十分罕見，純粹是因為需要的原料，比如硫化氫和溶解的鐵離子，在如今陽光普照，充滿氧氣的世界裏很少見。然而當地球年紀尚輕而大氣還沒有充滿氧氣時，它們曾遍布海洋，並且是更為方便的電子供應者。這就產生了一個矛盾，而解開這矛盾，是了解光合作用進化的關鍵。這個矛盾就是，為什麽大自然要從一個比較方便的電子供應者，換成另一個麻煩百出的電子供應者（也就是水分子）？更何況代謝水分子所產生的廢物（氧氣），對於那些生產它的細菌來說是有毒的，甚至會嚴重威脅到細菌的生命。就算水的含量確實遠遠超過其他原料，大自然也不會考慮這點，因為我們說過，進化沒有遠見，同理，大自然也根本不會在乎產氧光合作用可以改變世界麵貌這件事。所以到底是哪一種環境壓力或進化突變，造成了這種轉變呢？
最簡單的答案，也是每一本教科書裏麵都會提到的答案，就是原料用完了。生命開始用水作為原料，因為沒有其他更好的替代品，就好像人類在用完所有的化石燃料之後，也會開始用水做燃料。然而這是不可能的，因為地質記錄顯示產氧光合作用出現得非常早，遠遠早於各種原料用罄之前，大概提早了十幾億年的時間。很明顯，那時候生命並沒有被逼到牆角。
第二個答案則完美多了，其實一直藏在光合作用的機製裏麵，最近才被提出。這個答案結合了偶然與必然的結果，並且展示出世界上最複雜迂回的電子捕獲機製背後的簡潔規則。
葉綠體是植物體內萃取電子的地方。這是一個綠色的微小結構，廣泛存在於各種樹葉與綠草等植物細胞中，同時也讓它們顯得綠油油。葉綠體之名來自讓它變成綠色的色素，也就是葉綠素，葉綠素可以吸收太陽能進行光合作用。葉綠體裏麵有一堆精致的薄膜所組成的扁平盤狀係統，薄膜上布滿了葉綠素。這些盤狀結構堆在一起，看起來就像科幻小說裏外星人的加油站。每個加油站之間有許多管子相連，它們從各種方向各種角度接進來，占滿了整個空間。在這些盤狀結構裏進行著偉大的工作，把電子從水中抓出來。
要把電子從水中抓出來並不容易，而植物也費了很大的勁來做這件事。從分子的立場來看，執行光合作用的蛋白質和色素複合體非常巨大，簡直抵得上一座小型城市。大致來說它們形成了兩個巨大的複合體，分別是光係統Ⅰ與光係統Ⅱ，每一個葉綠體裏麵都有數千個這樣的複合體。它們的工作就是擷取一道光，把它轉換成為生命物質。解開葉綠素的工作之謎花了我們將近100年的時間，有許多精巧無比的實驗，很可惜這裏沒有足夠的篇幅來談論它們。[3]這裏僅著重講述我們從光合作用裏學到了什麽，以及它們和大自然如何創造光合作用有什麽關聯。
光合作用的核心概念，或它的行動方針，就是所謂的“Z型反應”，它讓所有念生物化學的學生既佩服又恐懼。才華橫溢但個性羞怯的英國生化學家羅賓·希爾（Robin Hill），在1960年率先提出了該反應機製，被他稱為光合作用的“能量簡曆”。希爾因話少而知名，以至於當他的論文1960年在《自然》上發表時，同實驗室的同事都還不清楚他在研究些什麽。事實上，Z型反應並不全是根據希爾自己的研究解開的，而是從一連串其他的實驗觀察結果中拚湊出來的，當然希爾自己的研究起了最重要的作用。在這些實驗中首先要注意的，就是熱力學造成的有趣結果。光合作用，顧名思義就是要合成東西，不隻合成有機分子，同時還合成生命的“能量貨幣”——ATP。出乎意料的是，兩者似乎有某種偶聯關係，光合作用合成越多有機分子，也就產生越多的ATP，反之亦然（如果有機分子產量降低，ATP也會跟著減少）。顯然太陽慷慨地同時提供了兩份午餐。讓人驚訝的是，希爾僅從這一現象就看透了光合作用的內部機製。俗話說得好：所謂天才就是比其他人先一步看到明擺著的事實。[4]
如同希爾難懂的語言風格，Z型反應這個名稱其實也有誤導之嫌。字母Z其實應該轉90度變成N，才是對光合作用能量變化比較精確的描述。先看看N左邊那垂直上升的一筆，這代表一個吸能反應，要由外界提供能量讓它進行。接著成對角線的下斜筆畫則代表一個放能反應，它放出的能量將被擷取，並以ATP的形式儲存起來。最後上升的一筆又是一個吸能反應，又要靠外界提供能量。
光合作用的兩個光係統——光係統Ⅰ和光係統Ⅱ，剛好就位於字母N的兩根支柱的底部。一個光子撞擊光係統Ⅰ，將一個電子激發到比較高的能級，接著這個電子的能量會像下樓梯一樣，經由許多反應釋放出來，剛好用來合成ATP。當電子降到低能級時正好來到光係統Ⅱ，而第二個光子又再度將這個電子激發到高能級，此時電子會直接傳給二氧化碳去合成糖。下圖像遊樂園裏的力量測試遊戲機的漫畫，可以幫助我們了解整個過程（見圖3.1）。在圖中打擊者用一個槌子敲擊蹺蹺板，讓另一端的金屬環往上衝，傳給站在頂端的人。在這個遊戲機裏，槌子提供能量激發了金屬環，而在光合作用裏陽光做了這件事。
圖3.1 Z型反應漫畫。光子的能量被畫成一個槌子，將電子激發到高能級。接著電子被傳遞到一個較低的能級，該過程會釋放出一些能量供細胞使用。第二個光子又將電子激發到更高的能級，在那裏，電子被捕獲形成一個高能量的分子（NADPH），然後與二氧化碳反應，形成一個有機分子。
整個Z型反應（如果你願意，叫它N型反應也可以）的作用過程迂回難解，但是它背後卻有個很好的理由。因為如此一來既可以從水中取出電子，又可以將二氧化碳合成糖，除此之外，化學上怕是別無他法。這主要關係到電子轉移的本質，或用術語來說是某些特定化合物對電子的化學親和力。如前所述，水分子極為穩定，意味著電子和水分子的親和力極高。要從水中偷走電子，就需要非常大的拉力，或者說，需要一個很強的氧化劑。這個強力氧化劑就是處於貪婪狀態的葉綠素。它好像分子版的化身博士，溫和的傑基爾醫生在吸收光子的高能量之後瞬間變成海德先生。[5]然而一般來說，很會搶的人就不容易放手。一個分子如果很會搶電子，在化學活性上就很不喜歡丟電子，就好像孤僻的海德先生，或任何一個貪婪的守財奴一般，絕不會心甘情願地把他的財富送人。這種形態的葉綠素也是如此，當它被太陽能活化之後就擁有把電子從水中搶走的能力，但是不輕易把電子送人。用化學術語來說，它是一個強氧化劑、弱還原劑。
二氧化碳麵臨的問題完全相反。它本身也是一個非常穩定的分子，所以不太想再被塞進多餘的電子。除非旁邊有一個很強的推電子者，二氧化碳才會不得不吞下這個電子，用化學術語來說就是要有一個強還原劑。這就需要另一種形態的葉綠素，一種很會推電子但不喜歡拉電子的葉綠素。這種葉綠素不像守財奴，而像街頭小混混，強迫路過的無辜受害者購買贓物。當它被太陽能活化之後，它就有能力把電子推給另一個分子。不過這個分子也不想要電子，它叫作NADPH[6]，可以算是葉綠素集團的共犯，NADPH最終會把電子硬塞給二氧化碳。
這就是為什麽在光合作用裏麵要有兩個光係統，而且一點都不稀奇，它們一個拉一個推。然而現在真正的問題來了，這種環環相扣的複雜係統是如何出現的？在這個係統裏麵其實有五個部分：第一個部分叫作“放氧複合體”，它有點像一個分子胡桃鉗，可以把水分子固定住，然後把電子一個一個夾出來，最後把氧氣像廢料般丟出去。下一步是光係統Ⅱ（你也許會有點疑惑，這兩套光係統並不照數字順序運作，因為是根據它們的發現順序命的名），當它被陽光活化之後就變身為分子版的海德先生，一把揪出放氧複合體的電子。然後是一連串的電子傳遞鏈，很多分子會把電子像橄欖球一樣一個丟給一個。一係列的電子傳遞鏈用逐漸降能的方式，把電子的能量釋放出來，去組成一個ATP，然後當電子降到最低能時剛好來到光係統Ⅰ。此時另一道光再把電子推到高能級，並送給NADPH保管。如前所述，NADPH是很強的推電子者，它一點都不想留住電子。最終電子來到一群分子機器中，激活的二氧化碳正在裏麵等待接受它變成糖。最後光係統Ⅰ所生產的分子小混混，完成了把二氧化碳轉變成糖的過程。整個過程利用的是化學能而非光能，因此也被稱為暗反應，這是列維犯錯的地方。
這五個步驟協同作用把電子從水分子中取出，推給二氧化碳去合成糖。看起來整個夾碎胡桃的過程實在是太複雜了，不過要夾碎這顆很特別的胡桃，似乎也隻有這個辦法。而在進化上最大的問題則是，這些環環相扣的反應是如何出現的？又如何照固定順序（很可能是唯一可行的排列法）排在一起，讓產氧光合作用可以動起來？
“事實”這兩個字常會讓生物學家感到膽怯，因為每個生物法則通常都有一大堆例外。不過有件和光合作用有關的事情卻十分確定，那就是事實上光合作用隻進化了一次。所有的藻類和植物體內都有光合作用的基地，也就是葉綠體。它們無所不在，而且彼此都有親戚關係，因此它們一定有不為人知的共同過去。尋找葉綠體過去的線索，首先要看它們的大小和形狀，葉綠體看起來就像小細菌住在一個較大的宿主細胞裏一樣（見圖3.2）。後來科學家又在所有葉綠體裏麵都找到了一個獨立的環狀DNA鏈，進一步確定了葉綠體的祖先應該是細菌。每當葉綠體分裂的時候，這個環狀DNA就會跟著複製，然後像細菌一樣把它們傳給下一代。根據葉綠體DNA測序的數據結果，科學家不僅確定了它們與細菌的關係，更進一步找出和葉綠體最近的細菌親戚，那就是藍細菌。最後，植物體內光合作用的Z型反應的那五個步驟，和藍細菌的一模一樣（不過藍細菌的反應機構比較簡單）。總而言之，葉綠體過去一定是一種獨立生活的藍細菌。
圖3.2 甜菜葉綠體照片。圖中堆棧成一層一層的膜狀構造，稱為類囊體，光合作用就是在此把水分解，釋放出氧氣。葉綠體長得像細菌並非偶然，它們確實曾經是獨立生活的藍細菌。
藍細菌過去有個美名，叫作藍綠藻，可惜這是錯誤的名稱。藍細菌是現今唯一已知可以通過產氧光合作用把水分子拆開的細菌。它的某些家族成員到底是何時開始住進較大的宿主細胞的，至今仍是個無解之謎，被埋藏在長遠的地質時間裏，但毫無疑問，一定超過10億年了。我們猜想或許是某一天，細菌被宿主細胞吞噬但沒有被消化掉（這並不罕見），日後變成對宿主有用的小東西。那些吞掉藍細菌的宿主細胞，後來發展成為兩個帝國，一個是植物，另一個是藻類。如今它們的特征就是依賴陽光和水生存，而它們進行光合作用的工具也都來自過去本是客人的細菌。
所以尋找光合作用的起源，變成尋找藍細菌的起源，尋找這個世上唯一可以打破水分子的細菌起源。該問題至今仍是現代生物學裏最具爭議的一個問題，尚待解決。
科學家們為此爭論不休，一直到世紀之交，大部分的科學家才終於被一位美國加州大學洛杉磯分校的古生物學家找到的重要證據說服。他就是比爾·肖普夫（Bill Schopf），一位精神而好鬥的古生物學家。從20世紀80年代開始，肖普夫就找到了一些地球上最古老的化石來研究，這些化石的曆史大概有35億年。不過這個“化石”有可能需要稍微講清楚一點。肖普夫所找到的化石，其實是岩石裏的一連串細小空腔，看起來就像細菌一樣，大小也差不多。根據它們的細部結構，肖普夫認定這些化石是藍細菌。這些微體化石經常和類似疊層石的化石一起出現。活著的疊層石是一層又一層“礦化”的小空腔堆積物，有些可以長到一米左右。它們由旺盛生長的細菌群落形成，這些細菌粘結礦物質形成一層層硬殼（見圖3.3），最終讓整個結構變成一塊堅硬的石頭，整片整片，非常漂亮。由於現在正在生長的疊層石外層，往往長滿了茂盛的藍細菌，所以肖普夫宣稱這些古老的結構就是早期出現藍細菌的證據。為了消除其他人的懷疑，肖普夫進一步指出，這些化石裏麵含有有機碳，成分看起來很像生物合成的。而且還不是隨便的某種古老生物，他說這些碳成分是會進行光合作用的古生物合成。結論就是，肖普夫認為藍細菌，或者很像藍細菌的細菌，大概在35億年以前就出現了，也就是在小行星轟炸地球幾億年以後，或者說就在太陽係形成沒多久時。
圖3.3 澳大利亞西海岸靠近鯊魚灣的哈默林池的活疊層石。這裏的池水鹽分是外麵海水的兩倍左右，可以抑製嗜食藍細菌的生物，如蝸牛，因此讓藍細菌聚落有機會繁衍。
隔行如隔山，很少有人能挑戰肖普夫的推論，而他們似乎也同意肖普夫的看法。但還是有些人雖然沒那麽內行，依然抱持懷疑態度。假設這些是古老的藍細菌，並且真的會和現在的藍細菌一樣進行光合作用然後吐出氧氣，但是地質學上發現大氣中有氧氣的痕跡，最早也是在10億年以後了，這段時間的差異之大不容忽視。更別說考慮到Z型反應的複雜程度，大部分的生物學家恐怕都無法接受光合作用可以這麽快就進化出來，其他形態較為簡單的光合作用，還比較像那個年代該有的古董。但總體來說，那時候大部分人都接受這是細菌化石，並且相信這或許就是會進行光合作用的細菌化石，但是關於這些是不是真的藍細菌——那登峰造極的藝術品，則還有很多疑問。
接著，牛津大學的古生物學教授馬丁·布萊瑟（Martin Brasier）加入戰局，引起了現代古生物學界最激烈的戰爭之一。這場戰爭很有古生物學這門科學的特色——參與其中的主角們充滿著何等的熱情，但給出的證據又是那麽捉摸不定。大部分研究古老化石的科學家，都依賴倫敦自然史博物館的館藏樣品，然而布萊瑟卻親自來到肖普夫當初挖掘化石樣品的地質現場，結果讓他非常震驚。現場不但不像肖普夫所言是個淺海的平靜海底，甚至還充斥著地底熱泉的痕跡，布萊瑟說，這證明此地曾有十分激烈的地質活動。他還說肖普夫隻挑選了個別樣品來證明自己的論點，並且刻意忽略了其他樣品，被忽略的樣品表麵看起來和被挑選的樣品一樣，但能明顯辨別出那不是由生物活動造成的痕跡，因此所有樣品可能都是礦物質沉澱遇熱水形成的。布萊瑟說，疊層石也一樣，是地質活動而非細菌活動形成的，並不比海浪在沙灘上留下的波紋更神秘。至於那些有機碳，根本沒有顯微結構，因此和許多地熱環境中所發現的無機石墨別無二致。最後，像要給這位一度風光無限的科學家最後一擊似的，肖普夫的前研究生回憶起，自己曾被迫寫了一些模棱兩可的文字來詮釋數據。如今看來，肖普夫被徹底擊垮了。
麵對這樣的攻擊，很少有人能夠一笑置之，肖普夫當然開始反擊，他搜集了更多資料來證明自己的論點。2002年4月，在美國國家航天局春季學術會議上，這兩人有過一次激烈的交鋒，兩人都固守自己的立場。布萊瑟這個傲慢十足的牛津先生，指責肖普夫的樣品“就是簡單的海底熱泉現象，恐怕隻有熱卻沒有光”。然而，大部分人都沒被任何一方說服。雖然大家對於最初微體化石的生物性質仍然存疑，但對於其他晚了數億年的微體化石並沒有多少爭議。而布萊瑟本人也發現了較晚年代的化石標本。現在大部分的科學家，包括肖普夫，都開始采取更嚴格的標準來檢查生物起源的證據。至此，整個事件唯一的受害者，隻有那些藍細菌，它們過去曾是肖普夫的徽章，但現在肖普夫也已經讓步，承認那些微體化石可能不是藍細菌，至少不比其他鞭毛細菌化石更像藍細菌。所以我們又回到了原點，繞了一大圈，仍然對藍細菌的起源毫無頭緒。
我舉這個例子隻是想要說明，光靠化石記錄去量測久遠的地質時間會有多麽困難。就算證明了藍細菌或它們的祖先確實存在，也不能證明它們已經找到了分解水分子的秘訣，因為藍細菌的祖先很可能還在使用比較原始的光合作用。不過仍有更有效的辦法可以從古老的時間裏挖掘出信息。這些秘密就藏在現在的生命之中，藏在他們的基因與物理構造裏，特別是他們的蛋白質結構裏。
在過去這二三十年間，科學家在新技術的加持下，用各種名稱讓人生畏的方法，詳細分析了細菌和植物光合作用係統的分子結構。這些方法的原理也如它們的名稱一樣讓人生畏，比如X射線晶體學，或者電子自旋共振光譜成像。不過我們不必理會它們的原理，隻要知道科學家用這些方法，幾乎從原子等級上（但卻總是惱人地還差一點）分析了光合作用複合物的詳細構造與形狀。現在會議中仍會發生爭論，不過爭論的主要是細節部分。在我寫本書之時，剛參加完一場英國皇家學會會議。在那場會議裏，科學家在爭辯“放氧複合體中五個原子的正確位置”，既可說是尋幽入微也可說是吹毛求疵。說是它尋幽入微，是因為這五個原子的精確位置，關係到它們分解水分子的化學機製，而這正是解決世界能源問題的關鍵；說是它吹毛求疵則是因為，這些口角不過就是如何在幾個原子半徑內把五個原子排好，爭論的差異也就在數個埃（百萬分之一毫米）之間。老一輩的科學家或許會非常驚訝，現在科學家對於光係統Ⅱ中其他46,630個原子的位置倒是沒有太多爭議。這些原子的位置由英國倫敦帝國理工學院的生化學家吉姆·巴伯（Jim Barber）的團隊測定，近來精準度還在不斷提升。
雖然還剩幾個原子沒找到自己的位置，不過我們研究光係統的結構已經10多年了，如今已大致明朗，可以給我們講述它的進化故事了。2006年生化學家鮑勃·布蘭肯希（Bob Blankenship，現在是美國華盛頓大學聖路易分校的教授）所領導的團隊指出，在各種細菌體內，兩種光係統[7]的構造幾乎都一樣。盡管不同群的細菌在進化上的距離如此遙遠，但是它們光係統的核心構造卻如此相似，相似到可以在計算機構圖上完全重疊。不僅如此，布蘭肯希證實了另外一件科學家思考許久的事情，那就是光係統Ⅰ和光係統Ⅱ的核心構造也一樣，而且幾乎可以確定它們應該是在很久很久以前，由同一個祖先進化出來的。
換句話說，故事應該就是很久很久以前，本來隻有一個光係統，有一天它的基因變成了兩份，結果一次製造了兩個一模一樣的光係統。隨著時間變遷，在自然選擇的影響下，兩個光係統開始產生分異，但仍持有一樣的核心構造。最後，兩個光係統靠著Z型反應連接在一起，並經由葉綠體傳給了植物和藻類。不過這個簡化版的故事，掩蓋了整個現象背後的難題。複製出兩個原始的光係統並不能解決產氧光合作用的問題——一個強推電子者和一個強拉電子者，永遠不可能自己結合在一起。在光合作用能運作之前，兩個光係統必須先往相反的方向進化，一個推一個拉，唯有如此，當它們連接在一起時才會有用。所以問題就是，什麽樣的事件會造成兩個光係統先走上岔路，之後再被連接在一起，如同既親密又對立的歡喜冤家，或像男人與女人一樣，先分開之後又結合成一個受精卵？
回答這個問題最好的辦法，就是回頭去觀察現在的光係統。光係統在藍細菌體內，是被綁在一起的Z型反應，不過它們卻各自有不同的進化故事。就先放下光係統的進化來源，我們來快速看一下光係統在細菌世界裏的分布情況。除了在藍細菌體內共存以外，這兩個光係統從來沒有同時出現在任何細菌體內。有一些細菌隻有光係統Ⅰ，其他的則隻有光係統Ⅱ。每一套光係統都獨自運作，也都產生不同的結果。仔細分析它們各自的工作，有助於了解產氧光合作用的進化來源。
光係統Ⅰ在細菌體內做的事和在植物體內一模一樣。它們會從無機物中拉走電子，變身成為分子版“街頭混混”，再把電子塞給二氧化碳去製造糖。唯一不同的是電子來源。光係統Ⅰ不從水分子裏拉電子，因為它完全無法對付水分子，寧可挑硫化氫或鐵，這兩者都比水容易下手。附帶一提，植物光係統Ⅰ裏的共犯——NADPH，也可由純化學手段合成，比如在第一章裏麵提到的海底熱泉中就可以合成。所以在這裏，光係統Ⅰ利用NADPH把二氧化碳轉換成糖，和之前提過的反應類似。因此，光係統Ⅰ唯一革新的部分，就是利用光來完成以前隻靠化學完成的工作。
另一件值得一提的事情是，把光轉換成化學能其實一點都不稀奇，幾乎所有的色素都可以做到。色素分子裏的化學鍵特別適合吸收光子。當它們吸收光子時會把電子推往高能級，其他鄰近的分子就比較容易抓到電子。此時這個色素分子就被光氧化了，從而帶上正電，它需要再找一個電子來平衡賬目，所以會從鐵或硫化氫裏麵拉出一個電子。這就是葉綠素做的事。葉綠素是一種紫質（或稱作卟啉），在結構上和我們血液裏攜帶氧氣的血紅素非常相近（血紅素是一種色素，是血液呈紅色的原因）。還有很多其他的紫質也可以利用光做類似的事情，不過有些時候會產生負麵結果，比如造成紫質症。[8]重要的是，紫質是在外太空小行星上可以找到的較複雜的分子之一，它也可以在實驗室裏的無機環境中合成。換言之，紫質很有可能在早期地球上自行誕生。
所以光係統Ⅰ就是利用紫質這個很簡單的色素，將它的光化學特性與細菌本身的化學反應結合在一起。結果形成了一種非常原始的葉綠素，可以利用光能從“容易下手”的材料中獲取電子，比如鐵或硫化氫，接著把電子傳給二氧化碳去合成糖。一個會利用光來產生食物的細菌就出來了。
那麽光係統Ⅱ又是怎樣的呢？利用光係統Ⅱ的細菌會玩另一種把戲。這種形式的光合作用無法產生有機分子，但可以把光能轉換成化學能，從而維持細菌生存，或者說給細胞發電。它的機製也很簡單，當光子撞擊葉綠素分子時，一個電子就會被激發到高能級，和以前一樣它也會被另一個分子抓住。但接下來電子會沿著一條電子傳遞鏈，被許多分子一個傳給一個，每傳遞一次電子就丟掉一些能量，直到回到最低能級為止。該過程中放出來的能量，一部分會用來合成ATP。至於最後那個筋疲力盡的電子，則又回到原來的葉綠素分子上，再度被激發，形成一個永不止息的循環。也就是說，光將電子激發到高能級，電子回到低能級時放出能量，這些能量用ATP存起來，而ATP正是細胞可以使用的能量形式。這個光合作用就是一個光激發的電流回路。
這種循環是如何出現的？答案還是一樣，需要各種分子的混合和磨合。光合作用的電子傳遞鏈，其實和呼吸作用的差不多，這些分子都在第一章提過的海底熱泉中進化出來，現在隻是借用它們來做點不一樣的事情而已。如同我們之前所說，呼吸作用是把食物中的電子抓出來，通過電子傳遞鏈送給氧氣去合成水，中間釋放出來的能量則可以用來合成ATP。現在這種形式的光合作用也是這樣，高能量的電子通過一係列的電子傳遞鏈，隻不過最後沒有傳給氧氣，而是送回給那個貪婪的（氧化別人的）葉綠素。這個葉綠素越會拉電子（也就是說，化學活性上越像氧氣），電子傳遞鏈的效率就越高，也就能從電子中吸取更多能量。整個係統最大的優點是不需要燃料（就是食物），至少在產生能量的時候不需要（食物要用來產生新的有機分子）。
所以結論就是，兩種形式的光合作用在性質上有都點像拚湊起來的。兩種形式的光合作用各自給這個新的轉換器（葉綠素）外掛一些現有分子裝置的功能。其中一台會把二氧化碳轉換成糖，另一台則會生產ATP。至於葉綠素，或許這種類似紫質的色素，從早期地球上自發誕生之後，自然選擇就接手了之後的工作。任意一點點結構上的變異都可能改變葉綠素吸收的波長，也會改變它的化學性質。這樣的改變會影響到自發反應的效率，剛開始也許效率不高，不過慢慢地會開始產生“守財奴式”葉綠素，讓飄浮不定的細菌可以製造ATP，或者產生“街頭混混式”葉綠素，讓固著在硫化氫與鐵附近的細菌可以製造糖。不過至此我們還是沒有解決最重要的問題：這兩套係統如何在藍細菌內組合形成Z型反應，然後開始拆解水分子？
最簡單的答案是：我們還不知道。可以用很多方法來尋找答案，不巧的是目前為止都還沒有成功。比如說，我們可以係統地比對所有細菌體內光合作用的基因差異，建立一套細菌的基因譜係，了解它們與共祖分家的時間。可惜因為細菌的生活方式——它們的**，我們做不出這個譜係。細菌的**和我們的不一樣，我們的基因隻遺傳給下一代，因此可以建立出一套有秩序的譜係圖。但是細菌會任意揮霍散布自己的基因，完全無視遺傳學家的努力。因此，細菌的基因譜係像一張網而不是一棵樹，有些細菌的基因會出現在另一群毫不相幹的細菌身上。換句話說，我們並沒有確切的遺傳學證據，證明兩套光係統在何時組合起來形成Z型反應。
但這也不是說我們就技窮了。科學假設最大的價值就在於，你可以讓想象飛馳，由新的角度切入，用新的實驗去驗證，它們會告訴你假設正確與否。這裏就有一個很好的點子，由倫敦大學瑪麗皇後學院一位極富創意的生化學教授約翰·艾倫（John Allen）提出。艾倫毫無疑問極為出眾，我連續三本書都寫過他，每本書裏都有他與眾不同的開創性想法。就像所有偉大的想法一樣，該想法也穿透層層複雜現象直搗事物核心。雖然它不見得正確——畢竟科學上許多偉大的想法也被證明是錯的。但就算如此，它還是可以告訴我們某種可能，並據此設計實驗，最終指引科學家走向正確的方向。它既給我們洞察力也給我們靈感。
艾倫說，很多細菌都會隨著環境的變化打開或關閉它們的基因，這在細菌身上十分常見。而環境中最大的改變莫過於原料的有無了。也就是說，如果環境中缺乏某種原料的話，細菌就不會浪費能量，生產處理這種原料所需的蛋白質。它會直接關閉生產線，直到新的信號進來。因此艾倫假設存在一個會變化的環境，比如形成的疊層石的淺海區，會噴出硫化氫的熱泉口旁邊，隨著潮汐、洋流、季節、熱泉活動等因素，環境不斷變動。在艾倫假設中最關鍵的部分，就是住在這裏的細菌要和藍細菌一樣，同時有兩個光係統。但是與藍細菌不同的是，這些細菌一次隻用一個係統。當有硫化氫的時候，細菌就啟動光係統Ⅰ，用二氧化碳來製造有機分子。它們利用這些新合成的材料生長複製。但是當環境變動，比如疊層石附近缺乏原料了，細菌就轉換到光係統Ⅱ。此時它們放棄生產有機分子（也就是既不生長也不複製），卻仍可以利用太陽能來製造ATP，維持自己的生活所需，同時靜待更好的時機。每一個光係統都有各自的好處，如同上節中提到的，全都是一小步一小步進化出來的。
那如果熱泉死了，或洋流變化導致環境發生長期變化，細菌該怎麽辦？它們現在就必須長時間依賴光係統Ⅱ的電子回路生存。但是這有個潛在的問題，那就是電子回路很有可能被環境中的電子截斷，盡管在缺乏電子的地方發生截斷的可能性很小。電子回路有點像小孩玩的擊鼓傳花，電子傳遞鏈裏的分子或者帶一個電子，或者什麽都沒有，就像遊戲中圍成一圈的小孩，在音樂停止時，手上要麽有彩球，要麽沒有。但是假設現在有一個搗蛋的老師手上拿了一堆彩球，不停地把球傳給小孩。到最後每個小孩手上都會有一隻球，那就沒有人可以把球傳給下一個人，整個遊戲就會在眾人麵麵相覷的情況下停止。
光係統Ⅱ也會遇到類似的問題，會隨著陽光一起出現，特別是在早期大氣中還沒有臭氧層時，紫外線更容易穿透海水。紫外線不隻會劈開水分子，也會把電子從溶在海水裏的金屬或礦物質中劈出，首當其衝的就是錳和鐵。於是造成和擊鼓傳花遊戲一樣的問題，環境中的電子嵌入了細菌的電子回路。
現代的海洋中鐵和錳的濃度都不高，因為現在的海洋已經被完全氧化。但是在古老的年代這兩者含量都非常豐富。以錳為例，現在它們以圓錐狀的“錳結核”形式廣泛分布在海底，是金屬慢慢在類似鯊魚牙齒（鯊魚牙齒是能承受海洋底部巨大壓力的為數不多的生物物質之一）之類的物體周圍，沉澱生長了數百萬年之後的成果。據估計現今廣布在海底的富錳結核，總重可能有1萬億噸，這是個巨大但經濟效益不高的礦藏。經濟價值比較高的錳礦，比如南非卡拉哈裏錳場（這裏有135億噸），也是24億年前從海裏沉澱出來的。也就是說，海洋曾經充滿了錳。
錳對細菌來說是很有價值的日用品，它可以當作抗氧化劑，保護細菌免受紫外線輻射的摧毀。當紫外線光子撞擊錳原子時，錳原子會被光氧化而丟出一個電子，好像“中和”了紫外線的輻射。也可以說細菌“犧牲”了錳，否則細胞裏麵更重要的成分如蛋白質與DNA，將會被輻射劈成碎片。因此細菌張開雙臂歡迎錳住進來。不過麻煩在於，當錳原子丟出電子時，這個電子幾乎一定會被那個光係統Ⅱ中“守財奴式”的葉綠素抓走。如此一來，電流循環就會慢慢被多餘的電子塞住，像小孩子都拿到彩球一樣。除非有辦法可以清除掉多餘的電子，否則光係統Ⅱ注定會越來越沒有效率。
細菌要如何從光係統Ⅱ中釋出多餘的電子？對此艾倫提出了一個非常精明的假設。他認為既然光係統Ⅱ被電子堵塞，而光係統Ⅰ卻因為缺少電子而在旁邊怠工，那麽細菌所要做的隻是把那個禁止兩個係統同時啟動的開關關掉，不管是從生理上改變，還是需要基因突變。接下來會發生什麽？電子會從被氧化的錳原子那裏送給光係統Ⅱ。這個“守財奴式”葉綠素因為吸收了一些光而把電子激發到高能級，此後電子通過一連串傳遞鏈釋放出能量，用來合成ATP。接著它們會走上一條岔路，不再回到日漸堵塞的光係統Ⅱ，反而被饑渴而尋找新電子的光係統Ⅰ吸收。當這個“街頭混混式”葉綠素吸收了一些光能後，電子會再度被激發而升到高能級，最終它們被傳給二氧化碳，用來合成新的有機物質。
聽起來很熟悉？其實我隻是重述了一遍Z型反應而已。隻要一個簡單的突變就可以把兩個光係統連在一起，讓電子可以利用錳原子進入Z型反應最終傳給二氧化碳去合成糖。霎時一切變得如此明顯，簡單的突變注定會導致之前那些極度複雜難解的過程。邏輯上無懈可擊，所有分子本來就在使命不同的係統中。這樣的環境壓力也十分合理。還從來沒有這麽小的突變能造成整個世界的巨變！
為了欣賞剛浮現出的巨幅全像，我們有必要快速回顧一下。在盤古之初本來隻有一個簡單的光係統，很可能隻會利用太陽能來獲取硫化氫的電子，再把電子推給二氧化碳去製造糖。不知何時，或許是在一個藍細菌祖先體內，光係統基因變成了兩份，這兩個光係統在不同的需求下分家了。[9]光係統Ⅰ繼續執行它原本的工作，而光係統Ⅱ則漸漸走向專門利用光產生電子回路來製造ATP。這兩個光係統依照環境需求，輪流上崗，從來不會同時開啟。隨著時間的推移，光係統Ⅱ開始出毛病，由於循環電子回路天生的缺陷，環境中任何多出來的電子都會截斷這一循環。因為細菌利用錳原子來保護自己不被紫外線輻射傷害，所以電子很有可能因為錳原子的關係緩慢而持續地加入循環。其中一個解決方法就是關掉轉換係統，讓兩個光係統同時運作。從此電子就可以從錳原子出發經過兩套光係統傳給二氧化碳。電子中間所通過的曲折路徑，每一處小細節，都昭示了將來成為Z型反應的可能。
現在還差一小步就要完成產氧光合作用了。我們從錳而非水分子中獲取電子，最後這個改變是怎麽發生的？答案十分驚人，那就是什麽都不必改。
放氧複合體，可以說是一個水分子胡桃鉗，剛好可以鉗住水分子，使電子一個個被夾出來。當電子都夾完了，那無用的廢棄物“氧氣”就飄入我們的世界。這個複合體是光係統Ⅱ構造的一部分，不過是靠外的一部分，它麵向外麵，給人一種後來才鑲上去的感覺。它的體積之小、結構之簡單讓人驚訝，總共也就是隻有四個錳原子和一個鈣原子，被幾個氧原子晶格連起來而已。
從好幾年前開始，那位活躍的地質化學家羅素（我們在第一和第二章介紹過他）就認為這個複合體的結構，像極了一些在海底熱泉的礦物質，比如說錳鋇礦或鈣錳石。然而在2006年以前，我們都無法知道這個錳原子簇的原子構造，而羅素的觀點也因此如曠野風聲般被忽略。現在我們知道縱然羅素的觀點不全對，但是他的大方向絕對是正確的。這個原子簇的構造，如同伯克利的維塔爾·亞錢德拉（Vittal Yachandra）團隊解析出來的一般，確實和羅素所說的礦物質構造極為相似（見圖3.4）。
圖3.4 放氧複合體的早期結構，由X射線結晶體學解析出：帶四個錳原子的核心（標示為A到D）被幾個氧原子連成晶格，旁邊還有一個鈣原子。
最早的放氧複合體是否僅是一小團礦物鑲在光係統Ⅱ裏，我們無法確定。或許這些錳原子在被紫外線氧化的過程中，與氧原子晶格結合，最後就地生成了細小結晶。[10]或許這個原子簇因為太靠近葉綠素或其他蛋白質，所以結構被扭轉了一點點，使得它的功能得到優化。不過不管它是如何成形，都極可能是個意外。它的結構太像礦物而不像生命產物了，就像在許多其他酶核心也可以找到的金屬原子簇一般，它們必定是好幾十億年前能在海底熱泉旁找到的古董。這些被蛋白質所包覆的金屬原子簇，是最珍貴的珠寶，就這樣被藍細菌永久保藏。
不管來源如何，這一小團錳原子簇，不隻為第一個包住它們的細菌，更為整個行星的生命創造了一個全新的世界。一旦成形，金屬原子簇就開始分解水分子——四個氧化的錳原子順從自己的“渴望”把電子抓出來，把氧氣丟棄。剛開始逐漸被紫外線氧化的錳原子，慢慢地分解水分子，等到它與葉綠素一結合，電子就開始流動。隨著葉綠素漸漸適應這份工作，流動會越來越快。吸入水分子，拆開，抽出電子，釋放氧氣。一開始是一點點，慢慢地變成大量湧出，這一條創造生命的電子回路就是所有繁榮生命的幕後功臣。我們要為了兩件事好好感謝它，一件是它成為所有食物的來源，另一件是它帶來氧氣讓我們可以燃燒食物。
同時它也是解決世界能源危機的關鍵。我們不需要兩個光係統，因為我們不需要生產有機分子。我們隻需要從水中釋放兩種材料——氫和氧，讓它們再度反應，就可以釋出所有人類所需的能量，然後排出唯一的廢棄物就是水。換言之，有了這種小小的錳原子團，我們就能利用太陽能來分裂水分子，再讓產物重新結合生成水，這就是氫經濟。從此不再有汙染，不再有化石燃料，不再有碳足跡，也不再有影響全人類的全球變暖，或許隻是有點容易爆炸的麻煩。如果這一小團原子曾經徹底改變了地球的麵貌，那麽了解它的結構將會是改變現存世界的第一步。就在我寫書之時，全世界的化學家都在爭相研究如何從實驗室合成這個微小的錳核心，或具有相同功能的東西。他們一定很快就會成功，而我們依賴陽光與水生活的日子也指日可待。不久我們就能學會以水和陽光為食。
[1] 大氣中的氧氣分子是二氧化碳分子的550倍，所以就算讓二氧化碳濃度再增加兩三倍也不是難事。然而就算大氣中氧濃度不會有太大的改變，溫度上升也會減少溶解在水中的氧氣。許多魚類已經受到低溶氧量的影響了。舉例來說，在北海的綿鳚類族群大小，每年都隨氧氣濃度而改變，氧氣濃度越低，它們族群越小。
[2] 想知道更多氧氣對進化的影響，請見我的另一本書：《氧氣：創造世界的分子》。
[3] 如果你想知道更多，我強力推薦英國科普作家奧利弗·莫頓（Oliver Morton）所寫的《吃太陽》。
[4] 托馬斯·赫胥黎（Thomas H. Huxleg）在讀《物種起源》時曾這麽歎道：“我們怎麽會這麽笨，竟然沒想到這一點！”
[5] 在電磁光譜中，光的能量與波長成反比，也就是說波長越短的光，能量越高。葉綠素所吸收的光屬於可見光，特別是紅光。這個超強氧化劑形態的葉綠素就叫作P680，因為它剛好吸收波長680納米左右的紅光。也有一些葉綠素會吸收能量再低一點的光，比如波長700納米左右的紅光。葉綠素完全不吸收綠光和黃光，所以它們會被葉子反射出來（或穿透），這就是植物看起來是綠色的原因。