不管原因是什麽,最早的真核細胞始祖現在要麵臨一個難解的麻煩。它被大量的內含子侵擾,而且因為RNA剪刀切去它們的動作不夠快,很多內含子已經製造出一堆蛋白質了。這不一定會造成細胞死亡,因為無用的蛋白質最終會被分解掉,而慢速剪刀最終也會完成工作,讓細胞開始製造好的蛋白質。不過就算不會造成死亡,也必定是極為可怕的災難。而解決之道就在眼前。根據馬丁與庫寧的想法,要重建秩序最簡單的方法,就是確保RNA剪刀有足夠的時間,可以在核糖體開始製造蛋白質以前把工作做完。換句話說,就是要確保帶著內含子的RNA,會先經過剪刀處理,然後才送給核糖體。對細胞而言,隻要區隔體內空間,把核糖體和鄰近的DNA分開,就可以爭取到足夠的時間。用什麽來分區呢?就用有洞的膜!隻要征召現成的膜把基因包在裏麵,然後確保上麵有足夠的孔洞可以把RNA送出去,這樣一切就完美了。因此,用來定義真核細胞的那個細胞核,並不是為了保護基因而產生的,根據馬丁與庫寧的說法,那是用來屏蔽細胞質裏的蛋白質製造工廠的。
這個解決之道看起來是有點粗暴,但是它馬上就體現出優勢了。一旦跳躍基因不再構成威脅,內含子就變成一個好東西。一個原因是,它讓基因以新鮮的方式組合,拚貼出各種有潛力的蛋白質,而這正是現在真核細胞基因的一大特色。如果一個基因被內含子分隔成五段,隨著剪切內含子方式的不同,我們可以用同一個基因做出好幾種相關蛋白質。在人類基因組裏麵大約隻有2.5萬個基因,用這種方法卻可以做出至少6萬種不同的蛋白質,多麽豐富的變化呀!如果說細菌是終極保守者,那內含子就讓真核細胞變成激進的革命者。
跳躍基因帶來的第二個好處,就是幫助真核細胞擴充它的基因組。一旦適應了吞噬細胞的生活形態,真核細胞就擺脫了細菌時代那永無止境的勞役狀態,不必為快速繁殖持續瘦身。真核細胞不再需要和細菌競爭,它隻要在閑暇的時候吃一下細菌,消化它們即可。一旦不需要快速繁殖,真核細胞就可以開始累積DNA,直到難以想象的複雜度。跳躍基因幫助真核細胞擴充的基因庫,比細菌多了數千倍。雖然大部分的DNA和垃圾沒什麽兩樣,有一些卻可以成為新的基因或成為調控基因。之後複雜性的增加,隻不過是擴充基因庫不可避免的副作用。
如此下去複雜世界或人類意識之類的東西幾乎勢在必行。世界從此一分為二,既有永恒的原核細胞也有繽紛的真核細胞。從一個轉型到另外一個的過程不太像漸進式進化,並非由無限的原核細胞族群嚐試各種可行的變化,慢慢累積而成。當然龐大的細菌族群仍然在探索各種可能的生存之路,但是囿於能量和尺寸不能兩全,它們永遠都是細菌。隻有偶爾發生的罕見事件,讓兩個原核細胞互相合作,一個住在另外一個裏麵,才可以打開這個死結。這是一場意外。新誕生的嵌合體細胞也會麵臨一堆問題,但也獲得了寶貴的自由。這是不必擔心能源不足而縮手縮腳的自由,這是變成吞噬細胞打破細菌生命輪回的自由。在麵對跳躍基因大感染之時,細胞無意間找出的解決方案,不隻做出了細胞核,同時還讓它們傾向搜集DNA,經過無限的重組,造就了我們四周神奇的生命世界。這又是另一個意外。這個了不起的世界,似乎就是兩個意外的產物。命運之絲如此脆弱,我們何其有幸存在於此。
[1] 當你讀此書之時,Windows XP對你來說或許已經和Windows 286是差不多的東西了。這套係統一定會消失,會被更複雜的係統(但一樣不穩定,易被病毒攻擊)取代。
[2] 這並不是說細菌裏麵就沒有對等的東西。舉例來說,組成細菌細胞骨架的蛋白質明顯和真核細胞的有關,因為它們的物理結構是如此相似,可以在空間上重疊。但是盡管如此,它們的基因卻早就變異得毫無相似性。如果隻考慮基因序列的話,那細胞骨架算是真核細胞獨有的。
[3] 烏斯堅持認為由rRNA建立的生命樹,才最具權威性,因為核糖體小單元的基因(譯注:核糖體是由大小兩個單元組合而成),不隻進化緩慢,且完全沒有經過水平基因轉移。這個基因隻垂直傳遞,也就是說,隻由親代傳給子代。然而這不全對,因為科學家還是發現某些細菌的rRNA基因會水平轉移,比如淋球菌。這種現象在進化過程中有多頻繁,那又是另一個問題了。要知道答案,也唯有利用其他更精確而“一致不變”的基因來繪製別株生命樹來比較。
[4] 這是分子版本的關於身份認同的老掉牙的哲學問題:如果我們全身上下所有的部分都被換掉,隻保留一小部分負責記憶的大腦,那還能保有對“自我”的認同嗎?又如果我們的記憶被移植到別人身上,那他們會自認為是“我”嗎?細胞就像一個人,也是由許多部分組成的整體。
[5] 在進化中,當然兩者都會發生,而且它們也並不互斥。其實這個問題可以簡化成,你用世代交替的眼光還是用亙久的地質時間來測量改變的速度。大部分的突變都是有害的,所以會被自然進化剔除,因此隻剩大同小異的東西會被留下來,除非環境發生變化(比如說,大滅絕)才會改變現況。從地質時間的眼光來看,這些改變可以非常快速,但是在基因層級上調節它們的過程卻一模一樣,而且從世代交替的角度來看,一代一代的變化仍然十分緩慢。其實災難比較重要還是漸進的改變比較重要,有很大一部分取決於研究者的性格──看他是不是個激進革命者。
[6] 生化學家馬丁與米克洛斯·繆勒(Miklós Müller)一起提出了“氫氣假說”來解釋這種關係。他們認為可能是一種依賴氫氣與二氧化碳而生存的古細菌,與另一種可以用呼吸作用或發酵作用產生氫氣與二氧化碳的細菌(依環境決定呼吸還是發酵),兩者間建立某種協作關係。根據他們的假設,這個多才多藝的細菌可以利用古細菌代謝出來的甲烷廢料。關於這個理論,我不打算在這裏多做討論,因為在我的另一本書《能量、性、死亡》裏已經花了些許篇幅闡述。在本章隨後幾頁中所提到的想法,在那本書中也都有詳述。
[7] 體積越大,表麵積對體積的比例就越小,因為麵積以平方增加,而體積以立方增加。長度變成兩倍則表麵積會變成4倍(2×2=4),但是體積會變成8倍(2×2×2=8)。這會造成的結果就是細菌長得越大,能源效率就越差,因為用來產生能源的膜麵積比起細胞增加的體積來說變小了。
[8] 我曾經在世界各地的演講中提倡該主張,到目前為止都還沒有遇到可以駁倒我的反證。所有批評裏最強力的反駁,應該是卡瓦利埃-史密斯提出的,他指出現在仍有少數真核細胞可以不需要線粒體進行吞噬作用。但是我不認為這些吞噬細胞的存在可以否決該理論,因為最強的自然進化壓力對那些隻靠外膜呼吸的原核細胞不利。反過來說一旦吞噬細胞出現,它更可能在各種不同的情況下削弱自己的能力,這種過程稱為還原式進化,在寄生蟲身上非常常見。讓一個進化完全的吞噬細胞在特定情況下丟掉線粒體變得像寄生蟲一樣,比起讓一個原核細胞在沒有線粒體的幫助下進化成吞噬細胞,前者應該容易多了。