軟體動物的起源與演化

關於軟體動物的起源有兩種說法:一種認為軟體動物起源於扁形動物;另一種認為軟體動物和環節動物是從共同的祖先進化來的,隻是由於在長期進化過程中各自向著不同的生活方式發展,所以最後形成兩類不同體製的動物。後一種說法理由比較充分,因為許多海產軟體動物的種類在胚胎發育過程中也向許多環節動物一樣具有一個擔論幼蟲階段。再加上兩類動物發育都有卵裂,在成體中某些改造上有共同的地方。例如,排泄器官基本屬於後腎管型、體腔都是次生的。

這個共同的祖先,一部分向著適於活動的方式的道路發展,形成了體節、疣足及發達的頭部,這就是環節動物;另一部分向著適應於比較不活動的道路發展,就產生了保護用的外殼和許多適於運動的構造,如分節現象和頭部或不出現或退化。同時,也發展了一些軟體動物所特有的結構——外套膜。在軟體動物各類群之間由於差別較大,並沒有更明顯的差別來很好地說明彼此間的親緣關係。在軟體動物中,雙神經綱是比較原始的,因為它的體製左右對稱、次生體腔比較發達,保留著原始的梯形雙神經係統。腹足綱是比較低等的類群,因為它具有類似環節動物的擔論幼蟲或相似的麵盤幼蟲階段。辦鰓綱動物最顯著的特征是呼吸係統的鰓是辦狀鰓。以現在的河蚌為例,每一片辦狀腮就是一個鰓辦,它是由兩片腮小辦構成,在外側的一片稱外鰓小辦,在內側的一片稱內腮小辦。每一腮小辦有許多的鰓絲構成,在鰓絲表麵有纖毛,內部有血管,還有許多的小孔。在鰓小辦之間的空隙有辦間隔的橫膈膜分隔開,形成許多鰓水管。由於纖毛的擺動,水由進水管進入外套膜後,由人鰓小孔進入鰓水管,再上升到鰓上腔,最後經過出水管流出體外。在水流過鰓絲的過程中鰓絲內的血液中完成氣體交換。這類動物具有兩個外套膜,因而有兩辦外殼,它們的低等種類足的底部寬平,匍匐而行,發育過程也出現擔論幼蟲,所以他們有可能與腹足類同出一個共同的祖先。頭足綱動物的身體結構高度發達,腦、眼及循環係統等都是軟體動物中最進化的,在地層中最早發現的軟體動物也是頭足動物,也可能由於適應快速活動的社會方式,進化較快向著特化的方向發展了。主要特點

軟體動物的形態結構變異較大,但基本結構是相同的。身體柔軟,具有堅硬的外殼,身體藏在殼中,借以獲得保護,由於硬殼會妨礙活動,所以它們的行動都相當緩慢。不分節,可區分為頭、足、內髒團三部分,體外被套膜,常常分泌有貝殼。足的形狀像斧頭,具有兩片殼,如牡。

人們推測原軟體動物出現在前寒武紀,生活在淺海,身體呈卵圓形,體長不超過lcm,兩側對稱,頭位於前端、具一對觸角,觸角基部有眼。身體腹麵扁平,富有肌肉質,形成適合於爬行的足。身體背麵覆蓋有一盾形外凸的貝殼,保護著整個身體。貝殼最初可能僅由角蛋白形成,稱為貝殼素,以後在貝殼素上沉積碳酸鈣,增加了它的硬度。貝殼下麵是由體壁向腹麵延伸形成的雙層細胞結構的膜,稱外套膜,它具有很強的分泌能力,貝殼即由外套膜所形成。外套膜下遮蓋著內髒囊。身體後端、足的上方與內髒囊之間出現了一個空腔,即為外套腔,它與外界相通。外套腔中有許多對行呼吸作用的鰓,以及後腎、肛門、生殖孔的開口。

原軟體動物鰓的結構可能相似於現存腹足類的鰓,它是由一個長的鰓軸向兩側交替伸出三角形的鰓絲所組成,這種鰓稱為櫛鰓。鰓軸是由外套膜或體壁向外伸出,其中包含有血管、肌肉和神經,鰓絲的前緣(即腹緣)具有幾丁質的骨棒支持,以增加鰓的硬度。鰓在外套腔的兩側分別由背、腹膜固定了位置,因此鰓將外套腔分成了上、下室。水由外套腔後端的下室流人,經鰓絲表麵及上室流出外套腔,鰓絲前緣及表麵滿布纖毛,由纖毛的擺動造成水在外套腔中的流動。鰓軸上具有兩個血管,背麵的為人鰓血管,腹緣的為出鰓血管,血液由人鰓血管流向出鰓血管,也由鰓絲表麵的微血管直接由背緣流向腹緣,這樣血流的方向正好與鰓表麵的水流方向相反,可以更有效地進行氣體交換。

原軟體動物像許多現存種類一樣,不僅鰓的表麵布滿纖毛,其外套膜及皮膚(包括足部皮膚)部分布有纖毛,這些纖毛的擺動造成水流不斷的經過。以有利於氣體的交換及捕食,所以在原軟體動物中皮膚的呼吸作用是很重要的。足部的纖毛運動與肌肉的收縮還聯合構成身體的運動。原軟體動物可能是植食性的,取食淺海岩石上生長的藻類。具有與現存軟體動物相同的取食結構。口位於頭的前端,口後為口腔,口腔後端有一袋形齒舌囊。齒舌囊的底部是一條可前後活動的膜帶,膜帶上分布有成行成排、整齊排列的幾丁質細齒,齒尖向後,膜帶及齒構成齒舌,齒舌囊的底部有齒舌軟骨,齒舌和軟骨上附著有伸肌和縮肌,靠肌肉的伸縮、軟骨和膜帶可伸出口外,以刮取食物,由於取食的磨損,前端的細齒逐漸老化丟失,膜帶後端可以不斷分泌補充新齒,其替補的速度在許多軟體動物是每日數排。這種齒舌的結構在大多數現存軟體動物中是存在的。口腔的背麵有一對唾液腺的開口,其分泌物可以滑潤齒舌,並將進人口中的食物顆粒粘著在一起,形成食物索,食物索經食道進入胃。胃的前端呈半球形,胃內壁的一側具有幾丁質板,稱胃楣,相對的一側形成許多細小的脊與溝,溝中具有纖毛,稱為篩選區。胃的後半部分成囊狀,稱晶杆囊,因其中有一膠質棒狀結構,稱晶杆,晶杆囊的內壁也有褶皺及纖毛,也形成纖毛溝。食物在口腔中被黏液粘著形成食物索後,不斷地進入胃內,依靠胃酸作用(現存種類胃液的pH值一般是5—6)除去食物索的粘滯性,使索中的食物顆粒遊離,同時靠胃篩選區內的纖毛作用對食物進行篩選,將細小的食物顆粒經胃上端的消化腺管送入消化腺中,消化腺是食物進行胞內消化及吸收的場所;較大的食物顆粒在胃內被進行胞外消化;未能消化的食物經胃壁的褶皺而進入腸道,由腸道再進行部分的消化作用,最後在腸道中形成糞粒。肛門開口在外套腔後端,糞粒的形成減少了對外套腔的汙染,糞粒可由水流排出體外。原軟體動物的體腔位於身體的中背部,它包圍著心髒及部分腸道,所以實際上代表著圍心腔與圍髒腔。心髒包括前端的一個心室及後端的一對心耳,由心室通出的動脈經過分支形成小血管,最後在進入組織間隙形成血竇,再經血竇匯集成靜脈,經過.腎、鰓等血液流回心耳及心室,此為開放式循環。血液中包含有變形細胞及呼吸色素,其呼吸色素主要是血藍素。

排泄器官為後腎,位於圍心腔兩側,後腎的一端與圍心腔相通稱為內腎口,一端與外界相通,稱為外腎孑乙。圍心腔接受由心髒及圍心腔腺體釋放出的代謝產物,隨圍心腔液由腎口進入到腎髒,腎髒具有一定重吸收的能力,它將有用的鹽類回收,無用的廢物變成尿,經外腎孔、外套腔再排出體外。

原軟體動物的神經結構很簡單,圍繞著食道形成一神經環,由神經環分出兩對神經索,腹麵的一對稱足神經索,支配足部的肌肉收縮;背麵的一對稱內髒神經索,支配內髒及外套的運動。根據對現存軟體動物的推測,其感官可能也包括一對眼,一對位於足內的平衡囊,及一對嗅檢器,它位於下鰓膜上,是一種化學感受器。

生殖係統包括一對生殖腺,位於圍心腔前端中背部,雌雄異體,沒有生殖導管,**或卵成熟後釋放到圍心腔,因為生殖腺腔也是體腔的一部分,所以生殖細胞經圍心腔,再經過腎髒排到體外。受精作用發生在海水中,原軟體動物的胚胎發育可能十分相似於現存軟體動物,也進行典型的螺旋卵裂,囊胚孔形成口,經原腸胚後便形成了擔論幼蟲。擔論幼蟲呈梨形,具有典型的口前纖毛輪,在口的上部環繞身體,卵裂時的第一個四集體都位於頂端,頂端還有成束的纖毛。擔論幼蟲不僅出現在軟體動物,也出現在環節動物。原始的種類發育中僅經過擔論幼蟲,大多數現存的軟體動物擔論幼蟲時期很短,其後進入麵盤幼蟲期。麵盤幼蟲時出現了足、殼、內髒等結構。推測原軟體動物沒有麵盤幼蟲期,它由擔論幼蟲失去口前纖毛輪、變態為成體,並開始在海底營底棲生活。

身體的劃分

1.頭部

位於身體的前端。運動敏捷的種類,頭部分化明顯,其上生有眼、觸角等感覺器官,如田螺、蝸牛及烏賊等;行動遲緩的種類頭部不發達,如石鱉;穴居或固著生活的種類,頭部已消失,如蚌類、牡蠣等。

2.足部

通常位於身體的腹側,為運動器官,常因動物的生活方式不同,而形態各異。有的足部發達呈葉狀、斧狀或柱狀,可爬行或掘泥沙;有的足部退化,失去了運動功能,如扇貝等;固著生活的種類,則無足,如牡蠣;有的足已特化成腕,生於頭部,為捕食器官,如烏賊和章魚等,稱為頭足;少數種類足的側部(即側足)特化成片狀,可遊泳,稱為翼或鰭,如翼足類。

3.內髒團

為內髒器官所在部分,常位於足的背側。多數種類的內髒團為左右對稱,但有的扭曲成螺旋狀,失去了對稱形,如螺類。

4.外套膜

為身體背側皮膚褶向下伸展而成,常包裹整個內髒團。外套膜與內髒團之間形成的腔稱外套腔。腔內常有鰓、足以及肛門、腎孔、生植孔等開口於外套腔。

外套膜由內外兩層上皮構成,外層上皮的分泌物,能形成貝殼,內層上皮細胞具纖毛,纖毛擺動,造成水流,使水循環於外套腔內,借以完成呼吸、排泄、攝食等。左右2片套膜在後緣處常有一二處愈合,形成出水孔和入水孔。有的種類出入水孔延長成管狀,伸出殼外稱為出水管和入水管。

5.貝殼

體外具貝殼為軟體動物的重要特征,因此研究軟體動物的學科又稱貝類學。大多數軟體動物都具有一二個或多個貝殼,形態各不相同。有的呈帽狀;螺類為螺旋形;掘足類為管狀;辦鰓類為辦狀。有些種類的貝殼退化成內殼,有的無殼。貝殼有保護柔軟身體的功能。

貝殼的成分主要是碳酸鈣和少量的殼基質(或稱貝殼素)構成,這些物質是由外套膜上皮細胞分泌形成的。貝殼的結構一般可分為3層),最外一層為角質層,很薄,透明,有光澤,由殼基質構成,不受酸堿的侵蝕,可保護貝殼。中間一層為殼層,又稱棱柱層占貝殼的大部分,由角狀的方解石構成。最內一層為殼底,即珍珠質層,富光澤,由葉狀霰石構成。外層和中層為外套膜邊緣分泌形成,可隨動物的生長逐漸加大,但不增厚;內層為整個套膜分泌而成,可隨個體的生長而增加厚度。珍珠就是由珍珠質層形成的。當外套膜受到微小砂粒等異物侵入刺激,受刺激處的上皮細胞即以異物為核,陷人外套膜的上皮之間結締組織中,陷入的上皮細胞自行分裂形成珍珠囊,囊即分泌珍珠質,層複一層地將核包位逐漸形成珍珠。據史料記載公元前2200多年,我國就有淡水育珠的記載(《書經.禹貢篇》),廣西合浦育珠自古就很有名,采摘開始於漢代。角質層和棱柱層的生長非連續不斷的,由於食物、溫度等因素影響外套膜分泌機能,故貝殼的生長速度是不同的,因此在貝殼表麵形成了生長線,表示出生長的快慢。

身體各係統

消化係統

軟體動物的消化管發達,少數寄生種類(內寄螺)退化。多數種類口腔內具顎片和齒舌,顎片一個或成對,可輔助捕食。齒舌是軟體動物特有的器官,位於口腔底部的舌突起表麵,由橫列的角質齒組成,似挫刀狀。攝食時以齒舌作前後伸縮運動刮取食物。齒舌上小齒的形狀和數目,在不同種類間各異,為鑒定種類的重要特征之一。小齒組成橫排,許多排小齒構成齒舌。每一橫排有中央齒一個,左右側齒一或數對,邊緣有緣齒一對或多對。齒舌上小齒的排列以齒式表示,如中國圓田螺的齒式為2.1.1.1.2。

體腔和循環係統

軟體動物的次生體腔極度退化,殘留圍心腔及生殖腺和排泄器官的內腔。初生體腔則存在於各組織器官的間隙,內有血液流動,形成血竇。

循環係統由心髒、血管、血竇及血液組成。心髒一般位於內髒團背側圍心腔內,由心耳和心室構成。心室一個,壁厚,能搏動,為血循環的動力;心耳一個或成對,常與鰓的數目一致。心耳與心室間有辦膜,防止血液逆流。血管分化為動脈和靜脈。血液自心室經動脈,進人身體各部分,後匯人血竇,由靜脈回到心耳,故軟體動物為開管式循環。一些快速遊泳的種類,則為閉管式循環。血液五色,內含有變形蟲狀細胞。有些種類血漿中含有血紅蛋白或血清蛋白,故血液呈紅色或青色。

呼吸器官

水生種類用鰓呼吸,鰓為外套腔內麵的上皮伸展形成,位於腔內。鰓的形態各異,鰓軸兩側均生有鰓絲,呈羽狀,稱盾鰓;僅鰓軸一側生有鰓絲,呈梳狀,稱櫛鰓;有的鰓成辦狀,稱辦鰓;有些種類的鰓延長成絲狀,稱絲鰓。有的本鰓消失,又在背側皮膚表麵生出次生鰓,也有的種類無鰓。鰓成對或為單個,數目不二,少則一個或一對,多則可達幾十對。陸地生活的種類均無鰓。其外套腔內部一定區域的微細血管密集成同形成肺,可直接攝取空氣中的氧。這是對陸地生活的一種適應性。

排泄器官

軟體動物的排泄器官基本上是後腎管,其數目一般與鰓的數目一致,隻有少數種類的幼體為原腎管。後腎管由腺質部分和管狀部分組成,腺質部分富血管,腎口具纖毛,開口於圍心腔;管狀部分為薄壁的管子,內壁具纖毛,腎孔開口於外套腔。後腎管不僅可排除因心髒中的代謝產物,也可排除血液中的代謝產物。另外圍心髒內壁上的圍心髒腺,微血管密布,可排除代謝產物於圍心髒內,由後腎管.排出體外。

神經係統

原始種類的神經係統無神經節的分化,僅有圍咽神經環及向體後伸出的一對足神經索和一對側神經索。較高等的種類主要有4對神經節,各神經節間有神經相連。腦神經節位食管背側,發出神經至頭部及體前部,司感覺;足神經節位於足的前部,伸出神經至足部,司運動和感覺;側神經節發出神經至外套膜及鰓等;髒神經節發出神經至各內髒器官。這些神經節有趨於集中之勢,有的種類的主要神經節集中在一起形成腦,外有軟骨包圍,如頭足類。軟體動物已分化出觸角、眼、嗅檢器及平衡囊等感覺器官,感覺靈敏。

生殖和發育軟體動物大多數為雌雄異體,不少種類雌雄異形;也有一些為雌雄同體。卵裂形式多為完全不均等卵裂,許多屬螺旋型。少數為不完全卵裂。個體發育中經擔論幼蟲和麵盤幼蟲兩期幼蟲,擔論幼蟲的形態與環節動物多毛類的幼蟲近似,麵盤幼蟲發育早期背側有外套的原基,且分泌外殼,腹側有足的原基,口前纖毛環發育成緣膜或稱麵盤。也有的種類為直接發育。淡水蚌類有特殊的鉤介幼蟲。

分 類

軟體動物種類繁多,生活範圍極廣,海水、淡水和陸地均有產。已記載130000多種,僅次於節肢動物。軟體動物的結構進一步複雜,機能更趨於完善,它們具有一些與環節動物相同的特征:次生體腔,後腎管,螺旋式卵裂,個體發育中具有擔論幼蟲等,因此認為軟體動物是由環節動物演化而來,朝著不很活動的生活方式較早分化出來的一支。

軟體動物體外大都覆蓋有各式各樣的貝殼,故通常又稱之為貝類。由於它們大多數貝殼華麗,肉質鮮美,營養豐富,又較易捕獲,因此遠在上古漁獵時期,就已被人類利用。其中不少可供食用、藥用、農業用、工藝美術業用,也有一些種類有毒,能傳播疾病,危害農作物,損壞港灣建築及交通運輸設施,對人類有害。

軟體動物包括在生活中為人們所熟悉的腹足類如蝸牛、田螺蛞蝓;雙殼類的河蚌、毛蚶等;頭足類的烏賊(墨魚)、章魚等;以及沿海潮間帶岩石上附著的多板類的石鱉等。它們在形態上存在著很大的差異,例如它們的體製或者對稱,或者不對稱;體表或者有殼,或者無殼;殼或者是一枚或二枚或多枚。但根據現存種類的比較形態學的研究、胚胎學的研究,以及早在寒武紀就已出現的化石的古生物學研究發現:所有的軟體動物是建築在一個基本的模式結構上,這個模式就是人們設想的原軟體動物,也就是軟體動物的祖先模式,由原軟體動物再發展進化成各個不同的綱。所以原軟體動物代表了所有軟體動物的基本特征。

根據對現存動物的研究,人們設想由原軟體動物,經過身體的前後軸與背腹軸的改變,足、內髒囊及外套腔的移位,而形成了現存各個綱的動物結構特征。

第二節 兩棲動物

概 述

兩棲動物是最原始的陸生脊椎動物,既有適應陸地生活的新的性狀,又有從魚類祖先繼承下來的適應水生生活的性狀。多數兩棲動物需要在水中產卵,發育過程中有變態,幼體(蝌蚪)接近於魚類,而成體可以在陸地生活,但是有些兩棲動物進行胎生或卵胎生,不需要產卵,有些從卵中孵化出來幾乎就已經完成了變態,還有些終生保持幼體的形態。

兩棲動物最初出現於古生代的泥盆紀晚期,最早的兩棲動物牙齒有迷路,被稱為迷齒類,在石炭紀還出現了牙齒沒有迷路的殼椎類,這兩類兩棲動物在石炭紀和二疊紀非常繁盛,這個時代也被稱為兩棲動物時代。在二疊紀結束時,殼椎類全部滅絕,迷齒類也隻有少數在中生代繼續存活了一段時間。進人中生代以後,出現了現代類型的兩棲動物,其皮膚**而光滑,被稱為滑體兩棲類。

現代的兩棲動物種類並不少,超過4000種,分布也比較廣泛,但其多樣性遠不如其他的陸生脊椎動物,隻有3個目,其中隻有無尾目種類繁多,分布廣泛。每個目的成員也大體有著類似的生活方式,從食性上來說,除了一些無尾目的蝌蚪食植物性食物外,均食動物性食物。兩棲動物雖然也能適應多種生活環境,但是其適應力遠不如更高等的其他陸生脊椎動物,既不能適應海洋的生活環境,也不能生活在極端下旱的環境中,在寒冷和酷熱的季節則需要冬眠或者夏蜇。

特 征

體溫不恒定,卵生,幼體水生,成體可陸生,用肺呼吸,皮膚**,輔助呼吸。

曆 史

作為第一批登陸的脊椎動物,兩棲動物有著最長的發展曆史,但是關於兩棲動物起源和演化的曆史,現在仍然不很明確。

兩棲動物的祖先是肉鰭魚類,但是到底是起源於哪類肉鯽魚尚不明確。過去一般認為以泥盆紀的真掌鯽魚為代表的總鯽魚中的扇骨魚類是兩棲動物比較理想的祖先,但是新近的研究否認了這種說法,因此兩棲動物的祖先到底是肉鰭魚類中的扇骨魚類、空棘魚類或者肺魚類尚待研究發現。

最早的兩棲動物是出現於古生代泥盆紀晚期的魚石螈和棘魚石螈,它們擁有較多魚類的特征,如尚保留有尾鰭,並且未能很好的適應陸地的生活。魚石螈和棘魚石螈代表魚類和兩棲動物之間的過渡類型,但是新近的研究表明它們隻是兩棲動物早期進化的一個旁支,不是其他兩棲動物的祖先類型,真正最原始的兩棲動物尚待發現。進入石炭紀後,兩棲動物迅速分化,並在古生代的最後兩個紀石炭紀和二疊紀達到極盛,這個時代也因此稱為兩棲動物時代。這個時期的兩棲動物多種多樣,適應不同的生存環境,有些相當適應陸地生活,有些則又回到了水中,有些大型的種類如石炭紀的Eo盯I.inus可以長到4—8米長,習性頗似現代的鱷魚,還有不少相貌奇特的種類。與現在的兩棲動物不同,這些早期的兩棲動物身上多具有鱗甲。在古生代結束後,大多數原始兩棲動物滅絕,隻有少數延續了下來,而新型的兩棲動物則開始出現。

魚石螈和棘魚石螈的牙齒有類似總鰭魚的迷路,被歸人兩棲動物綱的迷齒亞綱。魚石螈和棘魚石螈組成了迷齒亞綱的魚石螈目,魚石螈目自泥盆紀晚期出現後延續到了石炭紀早期,而在石炭紀早期迷齒亞綱的另外兩個目也已經出現。迷齒亞綱的這兩個目分別代表兩棲動物的主幹類型和兩棲動物中向著爬行動物進化的類型。離片椎目是兩棲動物的主幹類型,在石炭紀和二疊紀時遍布世界各地,而在古生代結束時離片椎目的一些成員仍然繁盛了一段時間,是原始兩棲動物中唯一延續到中生代的代表,有些甚至到中生代後期才滅絕,這些中生代的迷齒類分布廣泛,體型巨大,如三疊紀的乳齒螈MaStodonsaums,頭骨長度就超過一米,主要生活在水中。向著爬行動物進化的類型是石炭螈目,主要發現於歐洲和北美,一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的當屬二疊紀的蜥螈Scymouri,蜥螈同時具有兩棲動物和爬行動物的特征,對於其到底是兩棲動物還是爬行動物曾經有爭議,直到發現了蜥螈的蝌蚪才確認其是兩棲動物。因為蜥螈生活的時代要晚於最早的爬行動物,所以不可能是爬行動物的祖先,而爬行動物的祖先尚待發現。另一類與爬行動物非常相似的兩棲動物是闊齒龍類,它們曾經被置於爬行動物的杯龍類,後來發現實際上是兩棲動物。

在石炭紀和二疊紀還曾經生存著一類牙齒沒有迷路的原始兩棲動物,被歸為殼椎亞綱。殼椎類多體型較小,非常特化,其中包括一些相貌奇特的成員,如石炭紀的完全沒有四肢,而二疊紀的笠頭螈有著獨特的三角形的頭。古生代結束時殼椎類全部滅絕,是否留下了後代尚不明確。

進人中生代後,現代類型的兩棲動物開始出現。現代類型的兩棲動物身上光滑而沒有鱗甲,皮膚**而濕潤,布滿黏液腺,被歸人滑體亞綱。這種皮膚可以起到呼吸的作用,有些兩棲動物甚至沒有肺而隻靠皮膚呼吸。最早的滑體兩棲類是三疊紀的原蛙類,如三疊尾蛙。與現代的蛙有些類似,但是有短的尾。有尾目和無足目出現的晚些,有尾目出現於侏羅紀,而無足目到了新生代初期才有可靠的紀錄,不過無足目特征比較原始,可能更早便已起源。現代兩棲動物的起源現在沒有定論,有人認為無尾目起源於迷齒類而有尾目和無足目起源於殼椎類,也有人認為三者的共性很多,有著共同的起源。無足目

無足目或稱蚓螈目通稱為蚓螈,是現代兩棲動物中最奇特人們了解的最少的一類。蚓螈完全沒有四肢,是現存唯一完全沒有四肢的兩棲動物,也基本無尾或僅有極短的尾,身上有很多環褶,看起來極似蚯蚓,多數蚓螈也像蚯蚓一樣穴居,生活在濕潤的土壤中。蚓螈雖然有眼睛,但是比較退化,有些隱藏於皮下或被薄骨覆蓋,而在鼻和眼之間有可以伸縮的觸突,可能起到嗅覺的作用。一些蚓螈背麵的環褶間有小的骨質真皮鱗,這是比較原始的特征,也是現代兩棲動物中唯一有鱗的代表。所有的蚓螈都是肉食性動物,主要捕食土壤中的蚯蚓和昆蟲幼蟲。不少蚓螈是卵胎生,但是也有一些是卵生。蚓螈共有]60餘種,分布於大多數熱帶地區,但是不出現於澳大利亞,馬達加斯加和加勒比海諸島,而在印度洋的塞舌爾群島卻有分布。蚓螈可以分成6個科。

吻蚓科

吻蚓科分布於南美洲的北部地區,有2屬9種。吻蚓科擁有最多的原始特征,如保留有尾部,口開在頭的前方,頭骨數量多,眼相對比較大,觸突與眼相連,鱗很多和身上的環褶上又有很多小的褶子等。吻蚓科為卵生,幼體有小的外鰓,在水中生活,變態為成體後返回土壤中。

魚螈科

魚螈科有2屬36種,分布於亞洲熱帶地區。魚螈與吻蚓非常相似,有人將二者歸為同一科,魚螈也有很多類似吻蚓的原始特征,但是觸突已經位於眼的前方等特征比吻蚓略微進步些。魚螈科為卵生,雌螈用身體盤繞這些卵直到卵孵出。魚螈科在我國有雙帶魚螈和版納魚螈兩種,其中版納魚螈曾經被認為就是雙帶魚螈,後來才確認為獨立的種,它們是無足目在中國的僅有代表。

盲尾蚓科

盲尾蚓科有l屬4種,分布限於印度。盲尾蚓同時具有一些原始和進步的特征,原始的特征包括鱗片較多,頭骨多和有短尾等,進步的特征包括嘴位於頭部下方、觸突遠離眼睛和身上的環褶不再進一步分褶等。盲尾蚓為卵生,但是幼體階段很短暫。

蠕蚓科

蠕蚓科有2屬5種,這兩個屬分別分布於赤道東非洲和西非洲。蠕蚓是進步的蚓螈,嘴位於頭部下方、頭骨減少、沒有鱗片和尾巴。平時蠕蚓的眼睛被薄骨覆蓋,但是觸突伸出的時候眼睛則顯露出來。東非的蠕蚓為卵胎生,沒有水生的幼體,西非的蠕蚓現在則完全不了解。

真蚓科

真蚓科有23屬88種,分布於熱帶美洲、赤道非洲、印度和印度洋中的塞舌爾群島,是蚓螈目種類最多,分布最廣的一科。真蚓科是進步的蚓螈,擁有很多進步的特征,但是也有少數種類具有一些原始的特征。真蚓科成員的體型、習性和生活史都多種多樣,體型有大有小,有卵生也有卵胎生。體型最大和最小的蚓螈都屬於真蚓科,體型最大的南美洲的湯氏真蚓體長超過一米半,最小的塞舌爾的短格蘭蚓身長隻有¨厘米。

盲遊蚓科

盲遊蚓科有4屬12種,分布遍及南美洲的熱帶和亞熱帶地區。盲遊蚓科是唯一的水生蚓螈,其中比較原始的成員為半水生性,而進步的成員如泅盲遊蚓等為完全水生。盲遊蚓無尾無肺也沒有鱗片,水生的成員背後有皮膚皺褶形成的鰭,身體後麵側扁,看起來似尾。

有尾目

有尾目是兩棲動物中最不特化的一目,終生有尾,多數有四肢,幼體與成體比較近似。有尾目有水生的也有陸生和樹棲的,有些水生成員還終生保持幼體形態。有尾目成員中的個體差異是兩棲動物中最大的,其中最大的中國大鯢身長可達1.8米,而最小的墨西哥的一些索裏螈身長不到3厘米。有尾目出現於侏羅紀,現在則主要分布於北半球,其中半數以上的科和種都分布於北美洲,東亞和歐洲也有一定數量,南美洲隻有少數成員,而非洲撒哈拉沙漠以南和大洋洲則沒有分布。有尾目可分為原始的隱鰓鯢亞目和進步的蠑螈亞目。

隱鰓鯢科和小鯢科在外表上和習性上相差很大,但共同擁有一些原始的性狀,如體外受精並有不少幼態性狀,因此被同歸人隱鰓鯢亞目,作為有尾目中最原始的代表。隱鰓鯢亞目的成員分布基本限於亞洲特別是東亞,但是隱鰓鯢科的隱鰓鯢分布於北美而極北鯢除了分布於亞洲北部外,也分布於歐洲北部。

隱鰓鯢科

隱鰓鯢科有2屬3種,即美洲東北部的隱鰓鯢(美洲大鯢),中國和El本各一種大鯢。隱鰓鯢科成員終生生活在活水中,成體仍然保持有鰓裂,體側有皮膚褶皺以增加皮膚麵積用於在水中呼吸,前肢4趾後肢5趾。隱鰓鯢科的三個成員是現存最大的三種兩棲動物,其中中國大鯢身長可達1.8米,日本大鯢身長1.5米,隱鰓鯢身長0.75米。中國大鯢也是我國有尾目中最著名的代表,由於叫聲似嬰兒啼哭,又被稱為娃娃魚。歐洲現在沒有大鯢分布,但是史前時期卻有大鯢生活,而在亞洲的大鯢被科學界發現以前在歐洲就已經發現了大鯢的化石。當r726年大鯢的化石初次被發現時,人們還以為是諾亞時期在洪水中死去的人類的遺骸,大鯢也被稱作洪水的見證者。

小鯢科

小鯢科有9屬35種,我國就有7屬15種。小鯢科成員體型很小,身長不超過25厘米。小鯢科依生活方式的不同可分為兩大類群,一類為陸棲,包括小鯢、極北鯢、爪鯢等,生活於林間潮濕的地麵,僅在繁殖棲回到溪流中;另一類為水棲,包括北鯢、山溪鯢等,多生活在寒冷山溪中,不遠離水源。小鯢科分布基本限於東亞一帶,但是極北鯢分布於歐亞大陸北部北至北極圈,西到俄羅斯的歐洲部分,極北鯢也是分布最北的兩棲動物,另有一種分布限於伊朗。

蠑螈亞目

有尾目的大多數成員屬於蠑螈亞目,這個亞目代表有尾目中比較進步的成員,均為體內受精,其中有些成員為胎生或卵胎生,有部分成員終生保持幼體形態。蠑螈亞目分布廣泛,但主要集中分布於北美洲。

1.鰻螈科

鰻螈科有2屬3種,分布於美國東南部和墨西哥東北部,其中大鰻螈Siren身長接近一米,小鰻螈身長約70厘米,而擬鰻螈身長隻有25厘米。鰻螈是有尾目中最奇特的一類,身體細長,沒有後肢,外形似鰻,終生有外鰓,並可能是體外受精,其中大鰻螈和小鰻螈有三對鰓裂,4個手指,而擬鰻螈隻有一對鰓裂,3個手指。鰻螈終生水生,生活於流動緩慢的淺水中,有時上岸,在幹旱時身體分泌黏液形成與非洲肺魚類似的硬繭。鰻螈是高級類型還是原始類型尚不明確,有時被單列為一個亞目。

2.兩棲鯢科

兩棲鯢科為終生水生的大型蠑螈,終生有鰓或者鰓裂,身體細長似鰻而又被稱為剛果鰻螈,四肢微小而不易被注意到。特產於北美洲,生體細長似鰻,四肢很。小。兩棲鯢科僅分布於美國東南部,由1屬3種,這三種的腳趾數分別不同,其中一趾兩棲鯢身長隻有30厘米,而二趾兩棲鯢和三趾兩棲鯢的身長超過一米。

3.洞螈科

洞螈科是終生保持幼體形態的水生蠑螈,長有外鰓。洞螈科有2屬6種包括歐洲巴爾幹半島的洞螈和美國東部和中部的5種泥螈。洞螈身長不到30厘米,由於生活於洞穴中,身體呈粉紅色,眼睛則隱藏在皮膚下,如果離開洞穴受到陽光照射身體會呈黑色而回到洞穴中則恢複成淺色。泥螈中的斑泥螈身長可以超過40厘米而其他4種泥螈身長不到28厘米。

4.鈍口螈科

鈍口螈科有2屬34種,分布幾乎遍及從阿拉斯加到墨西哥的整個北美洲。鈍口螈的成體穴居於地下,隻有在繁殖期返回水中。鈍口螈中的有些種類終生保持幼體特征而生活於水中,其中最著名的是僅分布於墨西哥的一個湖泊中的墨西哥鈍口螈或稱美西螈,基本上終生保持幼態,隻有極少數完成變態,而主要分布於美國的虎紋鈍口螈在東部低地很短時間就完成變態而在西部高山區則保持幼體形態,虎紋鈍口螈也是體型最大的陸棲蠑螈之一,身長最大可達到40厘米。

5.陸巨螈科

陸巨螈科有2屬4種,特產於美國西北部。與鈍口螈相似,陸巨螈也穴居於地下而隻有繁殖期返回水中,也有時會終生保持幼體形態,但是陸巨螈喜歡在山溪中產卵而鈍口螈喜歡在靜水中產卵。陸巨螈和虎紋鈍口螈同屬於體型最大的陸棲蠑螈。

6.無肺螈科

無肺螈科的成員完全無肺而用皮膚呼吸。無肺螈科有大約27屬220種,是有尾亞目中的最大一科,主要分布於北美洲南部地區,但是也可以見於北至阿拉斯加最南部,南到巴西和玻利維亞的廣大地區,這些到達中南美洲的種類也是有尾亞目在中南美洲僅有的代表。無肺螈科還有一屬擬穴螈屬分布於南歐。無肺螈科的成員適應多種生存環境,陸棲、水棲、樹棲和穴居的都有代表,體形相差也比較大,大型的如貝利涓螈身長超過30厘米,小型的如索裏螈身長不到3厘米。

7.蠑螈科

蠑螈科是蠑螈亞目的進步成員,有14屬60餘種。蠑螈科中的4個屬為陸生,它們分布於歐洲、北非和中東,其餘的10個屬主要為水生,廣泛分布於北半球的溫帶地區,其中在亞洲有少數種類進入熱帶、亞熱帶地區,是有尾目中分布最廣的一類。蠑螈科多數成員在水中產卵,但是也有少數為胎生或卵胎生。蠑螈科在中國多分布於南方,其中有不少種類為中國所特有。蠑螈科有不少種具有毒素,如分布於中國西南以及鄰近的東南亞地區的紅瘰疣螈。紅瘰疣螈是泰國北部一帶僅有的有尾類,還有一些種類的疣螈則為中國特有。

無尾目

無尾目包括現代兩棲動物中絕大多數的種類,也是兩棲動物中唯一分布廣泛的一類。無尾目的成員體型大體相似,而與其他動物均相差甚遠,僅從外形上就不會與其他動物混淆。無尾目幼體和成體則區別甚大,幼體即蝌蚪有尾無足,成體無尾而具四肢,後肢長於前肢,不少種類善於跳躍。無尾目的成員統稱蛙和蟾蜍,蛙和蟾蜍這兩個詞並不是科學意義上的劃分。從狹義上說二者分別指蛙科和蟾蜍科的成員,但是無尾目遠不止這兩個科,而其成員都冠以蛙和蟾蜍的稱呼,一般來說,皮膚比較光滑、身體比較苗條而善於跳躍的稱為蛙,而皮膚比較粗糙、身體比較臃腫而不善跳躍的稱為蟾蜍,實際上有些科同時具有這兩類成員,在描述無尾目的成員時,多數可以統稱為蛙。無尾日曆史悠久,三疊紀便已經出現,直到現代仍然繁盛,除了兩極、大洋和極端幹旱的沙漠以外,世界各地都能見到,但在在熱帶地區和南半球尤其是拉丁美洲最為豐富,其次是非洲。無尾目可分為原始的始蛙亞目和和進步的新蛙亞目,或進一步將始蛙亞目劃分為始蛙亞目、負子蟾亞目和鋤足蟾亞目。對於科的劃分也有很多不同意見。

始蛙亞目(或進一步分成始蛙亞目、負子蟾亞目和鋤足蟾亞目)的成員的有未與脊椎愈合的肋骨出現,被認為是比較原始的特征,代表無尾目中比較原始的類型,其中滑踱蟾類被認為是最原始無尾目,而鋤足蟾類被認為是處於原始類型和進步類型之間的過渡類型。始蛙亞目的種類遠不及新蛙亞目豐富。

滑蹠蟾科

滑蹠蟾科最原始的無尾目,包括新西蘭的Ⅱ屬3種滑蹠蟾和美國西北部的1種尾蟾,均體型很小,二者有時被分別列為單獨的科。滑蹠蟾是新西蘭唯一的兩棲動物,棲息在近水的潮濕地區,產卵於潮濕的地麵上,卵孵出的時候已經接近完成變態,形如有尾的小蛙,附著在成蛙的背上。尾蟾的雄性身後有形如短尾的交接器,生活於寒冷的山區激流中,蝌蚪嘴上有吸盤,可以附著在溪流的岩石上而不會被激流衝走。

盤舌蟾科

盤舌蟾科有4屬15種,其舌為圓盤狀而不能伸出。盤舌蟾屬分布於歐洲、北非和中東,半水生性,色彩比較鮮豔。鈴蟾屬分布於歐洲到東亞一帶,是我國最原始的無尾目,有毒,腹部顏色鮮豔,遇到危險時露出腹部的警戒色。產婆蟾屬分布於歐洲和北非,主要生活於陸地上,因為有將卵背在身後的習性而得名。巴蟾有兩種,分別分布於菲律賓南部和婆羅洲,是盤舌蟾科唯一分布於熱帶地區的成員。盤舌蟾科有時被分為盤舌蟾科和鈴蟾科兩個獨立的科。

負子蟾科

負子蟾科共有4屬27種,包括南美洲的負子蟾和非洲的3屬爪蟾。負子蟾科的成員均完全水生性,後肢強勁而有發達的蹼,前肢纖細而無蹼,沒有舌頭。負子蟾將卵放在背部的小囊中孵化,完成變態或接近完成變態時離開母體。3屬爪蟾趾端有似爪的角質結構,有時被單列為爪蟾科。

異舌蟾科

異舌蟾科僅以異舌穴蟾為代表,分布於從得克薩斯到哥斯達黎加一帶。異舌穴蟾的分類地位不定,有時被並入負子蟾科,也有人將其單列為一個亞目。異舌穴蟾在地下挖洞生活,遇到危險時將身體膨脹成球狀。

鋤足蟾科

鋤足蟾科分成鋤足蟾亞科和角蟾亞科兩個不同的亞科,二者有時列為單獨的科。鋤足蟾亞科有2屬10種,其蹠突發達,適合挖洞穴居,包括歐洲、西亞和非洲西北部的4種鋤足蟾和北美洲的6種掘足蟾。角蟾亞科有了—8屬70餘種,分布於亞洲東部、南部和東南部,多生活於山區,有些可以出現在海拔很高的地區,不挖洞穴居而常生活在水域附近。角蟾亞科在我國種類繁多,尤以橫斷山區最為豐富,其中還有不少中國特有的種類,並且有中國特有的屬。角蟾亞科中的特有屬中著名的有髭蟾屬,其嘴邊有突起,如被稱為角怪的崇安髭蟾V和被稱為胡子蛙的峨嵋髭蟾V。

合附蟾科

合附蟾科有]屬2種,分別分布於西歐和高加索地區,有時被並人鋤足蟾科的鋤足蟾亞科。合附蟾為陸生性,形象似典型的蛙類,不挖洞穴居。

新蛙亞目

新蛙亞目包括了無尾目中96%的種類,其分布遍及世界各地,甚至包括一些偏僻的島嶼,隻是不出現在新西蘭,在新西蘭隻有始蛙亞目而沒有新蛙亞目。新蛙亞目的成員主要分布於熱帶地區和南半球,其中以拉丁美洲種類最為豐富。本頁介紹的就是一些以熱帶地區和南半球為主要分布區的成員。

細趾蟾科

細趾蟾科兩棲動物的最大一科,多達52屬和接近800種,分布於從美洲最南端到墨西哥一帶以及加勒比海島嶼,還有5個種到達美國南部。細趾蟾科中僅卵齒蟾一個屬就有超過450種,這個屬的成員有奇特的生殖方式,其中一個種為卵胎生,其他種則在卵中完成變態,孵化出來就是小蛙而不是蝌蚪。細趾蟾科的眾多成員適應多種不同生活方式,相貌也各不相同,有些似蛙,有些似蟾蜍,有些樹棲似雨蛙,還有些穴居。細趾蟾科其’他著名的種類還有五趾細趾蟾,即南美牛蛙,其外表和習性都與北美牛蛙類似,體型大而凶猛,但是二者沒有什麽親緣關係,不屬於蛙科而屬於細趾蟾科。另一種著名的大型細趾蟾是顏色豔麗的飾紋角花蟾,身長達20厘米,粗壯而凶猛,甚至敢於攻擊比自己大很多倍的動物。

龜蟾科

龜蟾科分布於大洋洲,是細趾蟾在大洋洲對應的成員,也有人將其歸人細趾蟾科。龜蟾科有大約20屬100種左右,和細趾蟾科一樣,既包括一些似蛙的成員,也包括一些似蟾蜍的成員,還有不少穴居的種類以適應澳洲幹旱的氣候,但是缺少樹棲的成員。龜蟾科最奇特的成員是胃育溪蟾,這種20世紀才被發現的新種將卵放在雌蟾的胃中孵化,最後將小蟾從口中吐出。更奇怪的是,胃育溪蟾在20世紀80年代突然消失了,離其被發現僅十餘年時間,它們的滅絕原因現在還不得而知,成為不解之謎。

塞舌蛙科

塞舌蛙科僅2屬3種,分布於印度洋中的塞舌爾群島。塞舌蛙科是小型的陸棲蛙類,卵產於陸地上而不是水中,卵直接孵化成小蛙或者將蝌蚪背在背上直到變態成小蛙,而這些附在背上的小蛙可都沒有嘴,不用進食。塞舌蛙分類地位不定,可能與龜蟾有一定親緣關係。

沼蟾科

沼蟾科僅1屬4種,分布於非洲最南部開普敦一帶的山地急流中,趾端有吸盤,其蝌蚪嘴上有也吸盤,可以附著在岩石上而不被急流衝走。沼蟾的分類地位!不定,可能與龜蟾有一定親緣關係。 雨蛙科兩棲動物的第二大科,有40餘屬超過700種。雨蛙科的絕大多數成員分布於美洲特別是美洲熱帶地區,但其中最大的屬雨蛙屬的少數成員除了美洲以外還分布到了歐亞大陸和非洲西北部,在我國境內有9種,另有4屬近150種分布於大洋洲,分布於大洋洲的這些成員有時被單列為雨濱蛙科。雨蛙科主要是樹棲蛙類,趾端膨大成吸盤,是美洲和澳洲主要的樹棲蛙類,而在亞洲和非洲則被樹蛙和非洲樹蛙所取代。作為一個大科,雨蛙科的成員也適應不同的生活方式,除了典型的樹棲蛙類外,無論美洲還是大洋洲均有些地下生活的穴居成員和陸地生活的成員,但是沒有完全水棲的成員。雨蛙科的不少成員有很好的保護色,與環境混為一體,也有一些色彩鮮豔,最奇特的是美洲的紅眼蛙,靜止不動時隻顯露綠色,不易發現,行動時則顯露出體側鮮豔的顏色,以迷惑敵人。

附蛙科

附蛙科包括2種附蛙和70多種小附蛙,分布於墨西哥南部到阿根廷東北的拉丁美洲廣大地區。附蛙體長7.5厘米,生活在多岩石的瀑布中,也在那裏產卵,卵附著在岩石上。小附蛙體型非常小,多數不過3厘米,多是些樹棲蛙類,在樹葉上產卵。附蛙科成員的腹部皮膚為半透明,能夠隱約看到內髒。

疣蛙科

疣蛙科僅疣蛙一種,分布於南美洲北部,是小型樹棲蛙類。疣蛙科的分類地位尚不明確,可能與蟾蜍科、細趾蟾科或者雨蛙科有一定親緣關係。

短頭蟾科

短頭蟾科有2屬2—3種,分布於巴西東南部的海岸森林中。短頭蟾科是體型最小的兩棲動物,其中最小的一種不到一厘米,其他的也隻是剛剛超過一厘米。短頭蟾的身體為明亮的金黃色,四肢細小,每肢隻有三個有功能的腳趾。短頭蟾生活於森林地麵的落葉層中,在陸地上產卵,卵直接孵化成小蛙。

多指節蟾科

多指節蟾科有2屬7種,分布於南美洲北部和東部從哥倫比亞到阿根廷一帶的低地水域。多指節蟾科最著名的種類當屬奇異多指節蟾,即不合理蛙,成蛙身長7厘米,但是蝌蚪卻長達25厘米。多指節蟾為水生蛙類,而埋在泥穴中度過幹旱。

箭毒蛙科

箭毒蛙科有6—8屬130—170種,分布於拉丁美洲從尼加拉瓜到巴西東南部和玻利維亞一帶。箭毒蛙毫無疑問是拉丁美洲乃至全世界最著名的蛙類,這一方麵是因為它們屬於世界上毒性最大的動物之列,另一方麵也是因為它們擁有非常鮮豔的警戒色,是蛙中最漂亮的成員。箭毒蛙科的成員並非全部有毒和色彩鮮豔,有毒的成員彼此之間的毒性也有差異,其中毒性大的種類一隻所具有的毒素就足以殺死兩萬隻老鼠。箭毒蛙多數體型很小,最小的僅1.5厘米,但也有少數成員可以達到6厘米。

蟾蜍科

蟾蜍科有24—31屬340—360種,分布廣泛,遍布大洋洲和馬達加斯加以外的世界各地。蟾蜍是適應力很強的動物,可以生活於密林、高山、草原、甚至荒漠,我國最常見的兩棲動物大概也要屬蟾蜍了。蟾蜍科中超過一半的種類都屬於同一個屬,即蟾蜍屬,這個屬的成員幾乎遍及本科的所有分布區,而在北方則是本科唯一的代表。蟾蜍屬的成員體型差別很大,最大的美洲的海蟾蜍身長達到25厘米,而有些小型的非洲蟾蜍的身長隻有其1/10。蟾蜍雖然大小差別很大,但是相貌和習性均比較相似,都是些行動緩慢不擅跳躍的路棲動物,皮膚粗糙而高度角質化,使得蟾蜍有較強的耐旱能力,蟾蜍能分泌毒素,可以製成蟾酥。蟾蜍非常貪食,人們用其來消滅害蟲,但是也帶來了一些生態災害。澳洲引進了海蟾蜍來防治蔗田的害蟲,但是海蟾蜍卻對當地生態帶來了很多負麵影響,海蟾蜍排擠本土的龜蟾類,捕食當地的小動物,其分泌的毒素又對想捕食它們的當地的捕食者造成了威脅,海蟾也被引進了其他很多種植甘蔗的熱帶地區,大多帶來了一些負麵影響。蟾蜍科的其他屬多隻有少數成員,有些外表和習性與蟾蜍屬有一定差距,比如東南亞的漿蟾是樹棲的蟾蜍,身體輕盈纖細,與地棲的粗壯笨拙的蟾蜍屬略有不同。

蛙 科

蛙科是無尾目的第三大科,有50餘屬650餘種。蛙科的分布比其他任何兩棲動物都要廣泛,幾乎遍及各大洲,也出現在一些島嶼上,最北可達到北極圈。蛙科在非洲最為繁盛,光是特有的屬就有18個,其中在馬達加斯加島就有3個以上的特有屬,而蛙科也是無尾目的最大成員巨蛙也分布於非洲。蛙科在亞洲東部、南部和東南部也比較豐富,如我國常見的黑斑蛙和各種林蛙。但歐洲和美洲的蛙科則隻有蛙屬的成員,其中在南美洲隻見於北部地區。蛙科在澳洲也隻有極北部才有,而在臨近澳洲的一些大洋洲島嶼上卻能見到,而這些地方幾乎沒有其他的兩棲動物,蛙科成員在這裏則占據了不同的生態地位。在斐濟島有兩種扁手蛙,分別為路棲和樹棲,其中樹棲扁手蛙看起來與樹蛙科或雨蛙科的成員非常相似,樹棲扁手蛙有多種色型,看起來好像不同的種。扁手蛙的其他種類也均局限於亞太地區的海島上,其中包括不少樹棲的成員。扁手蛙在卵中完成變態,孵化出來的就是小蛙。

樹蛙科

樹蛙科有10—12屬200—300種。樹蛙科外形與雨蛙非常相似,但和雨蛙沒有很近的親緣關係而與蛙科親緣關係比較接近,這種相似是對樹棲生活的適應,其他幾個科的樹棲成員也大多外表相似。樹蛙分布於亞洲和非洲熱帶和亞熱帶地區,在馬達加斯加島上也能見到。最著名的樹蛙當數亞洲的幾種飛蛙,如黑掌樹蛙和黑蹼樹蛙,它們的腳掌大,腳蹼非常發達,可以用其在空中滑翔。

非洲樹蛙科

非洲樹蛙科有16—19屬200—300種,分布於非洲大陸和馬達加斯加島,並有一個特有種分布在塞舌爾群島。非洲樹蛙體型很小,既有樹棲也有路棲,還有穴居成員,其中不少種類喜歡生活於沼澤地區,攀附在蘆葦等植物上。

節蛙科

節蛙科有8屬70餘種,分布於撒哈拉沙漠以南的非洲各地,有時被並人蛙科。有些節蛙的卵孵化出來就是完成變態的小蛙,有些則尚保留有尾巴。節蛙科最有趣的種類是壯發蛙,分布於喀麥隆到剛果一帶的熱帶雨林中,雄蛙在繁殖季節在體側和腿上長有毛發狀皮膚衍生物。

姬蛙科

姬蛙科有65屬超過300種,其屬的數量是兩棲動物中最多的。姬蛙科在世界大多數溫熱帶地區都能見到,其中在某些地區,如馬達加斯加和新幾內亞成為當地的主要蛙種,包括了當地將近半數的無尾目成員,但是在其他分布區姬蛙科均不是主要的蛙類。姬蛙科多是小型蛙類,最小的身長不到1.5厘米,但是也有少數身長科達到8—9厘米。很多姬蛙生活在比較幹旱的地區,如非洲的短頭蛙,短頭蛙平時很難見到,隻在短暫的降雨期開始活躍。姬蛙在熱帶森林的落葉中生活,也有一些為樹棲成員,樹棲成員在馬達加斯加和新幾內亞尤為常見。也有很多姬蛙在植物上產卵,其中生活在澳洲和新幾內亞地區的一百餘種姬蛙都沒有蝌蚪階段而直接孵化出小蛙。

第三節鳥類

簡 介

鳥類通常是帶羽、生蛋的動物,有極高的新陳代謝,所以大部分的鳥類都可以飛。鳥類最先出現在侏羅紀時期,爬蟲類和鳥類的始祖究竟是什麽生物,在古生物學家中仍很有爭議。

數 量

鳥綱全世界現有鳥類8700餘種,我國有1183種。絕大多數營樹棲生活。少數營地棲生活。水禽類在水中尋食,部分種類有遷徙的習性。主要分布於熱帶、亞熱帶和溫帶。國內的種類多分布於西南、華南、中南、華東和華北地區。鳥類體表被羽毛覆蓋,前肢邊成翼,具有迅速飛翔的能力。身體內有氣囊,體溫高而恒定,並且具有角質喙。

進化過程

鳥類是由古爬行類進化而來的一支適應飛翔生活的高等脊椎動物。它們的形態結構除許多同爬行類外,也有很多不同之處。這些不同之處一方麵是在爬行類的基礎上有了較大的發展,具一係列比爬行類高級的進步性特征。如有高而恒定的體溫,完善的雙循環體係,發達的神經係統和感覺器官以及與此聯係的各種複雜行為等;另一方麵為適應飛翔生活而又有較多的特殊結構,如體呈流線型,體表被羽毛,前肢特化成翼,骨骼堅固、輕便而多有合,具氣囊和肺,氣囊是供應鳥類在飛行時有足夠氧氣的構造。氣囊的收縮和擴張跟翼的動作協調。兩翼舉起,氣囊擴張,外界空氣一部分進入肺裏進行氣體交換。另外大部分空氣迅速地經過肺直接進入氣囊,未進行氣體交換,氣囊就把大量含氧多的空氣暫時貯存起來。兩翼下垂,氣囊收縮,氣囊裏的空氣經過肺再一次進行氣體交換,最後排出體外。這樣,鳥類每呼吸一次,空氣在肺裏進行兩次氣體交換,可見,氣囊沒有氣體交換的作用,它的功能是貯存空氣,協助肺完成呼吸作用。氣囊還有減輕身體比重,散發熱量,調節體溫等作用。這一係列的特殊,使鳥類具有很強的飛翔能力,能進行特殊的飛行運動。

分 類現今已知鳥類分為兩個亞綱,即古鳥亞綱和今鳥亞綱。古鳥亞綱以始祖鳥為代表。今鳥亞綱包括白堊紀以來的一些化石鳥類以及現存鳥類。化石鳥類以黃昏鳥目和魚鳥目為代表,它們的骨骼近似現代鳥類但上、下頜具槽生齒。

現存今鳥亞綱鳥類可歸為3個總目,即:

一、平胸總目

為現存體型最大的鳥類(體重大者達135kg,體高2.5m),適於奔走生活。具有一係列原始特征:翼退化、胸骨不具龍骨突起,不具尾綜骨及尾脂腺,羽毛均勻分布(無羽區及裸區之分)、羽枝不具羽小鉤(因而不形成羽片),雄鳥具發達的**器官,足趾適應奔走生活而趨於減少(2—3趾)。分布限在南半球(非洲、美洲和澳洲南部)。

平胸總目的著名代表為鴕鳥或稱非洲鴕鳥,其他代表尚有美洲鴕鳥及鴯鶓(或稱澳洲鴕鳥)。此外在新西蘭尚有幾維鳥。

二、企鵝總目

潛水生活的中、大型鳥類,具有一係列適應潛水生活的特征。前肢鰭狀,適於劃水。具鱗片狀羽毛(羽軸短而寬,羽片狹窄),均勻分布於體表。尾短。腿短而移至軀體後方,趾間具蹼,適應遊泳生活。在陸上行走時軀體近於直立,左右搖擺。皮下脂肪發達,有利於在寒冷地區及水中保持體溫。骨骼沉重而不充氣。胸骨具有發達的龍骨突起,這與前肢劃水有關。遊泳快速,有人稱為“水下飛行”。分布限在南半球。

企鵝總目的代表為王企鵝。

三、突胸總目

突胸總目包括現存鳥類的絕大多數,分布遍及全球,總計約35個目,8500種以上。它們共同的特征是:翼發達,善於飛翔,胸骨具龍骨突起。最後4—6枚尾椎骨愈合成一塊尾綜骨。具充氣性骨骼。正羽發達,構成羽片,體表有羽區、裸區之分。雄鳥絕大多數均不具**器官。

特 征

鳥的主要特征是:大多數飛翔生活。體表被覆羽毛,一般前肢變成翼(有的種類翼退化),骨多孔隙,內充氣體;心髒有兩心房和兩心室。體溫恒定。呼吸器官除具肺外,還有由肺壁凸出而形成的氣囊,用來幫助肺進行雙重呼吸。卵生。

鳥是兩足、恒溫、卵生的脊椎動物,身披羽毛,前肢演化成翅膀,有堅硬的喙。鳥的體型大小不一,既有很小的蜂鳥也有巨大的鴕鳥和鴯鶓(產於澳洲的一種體型大而不會飛的鳥)。

鳥類種類繁多,分布全球,生態多樣,現在鳥類可分為三個總目。平胸總目,包括一類善走而不能飛的鳥,如鴕鳥。企鵝總目,包括一類善遊泳和潛水而不能飛的鳥,如企鵝。突胸總目,包括兩翼發達能飛的鳥,絕大多數鳥類屬於這個總目。

目前全世界為人所知的鳥類一共有9,000多種,光中國就記錄有1,300多種,其中不乏中國特有鳥種(參見中國特有鳥種列表)。大約有120—130種鳥已絕種,與其他陸生脊椎動物相比,鳥是一個擁有很多獨特生理特點的種類。

鳥的食物多種多樣,包括花蜜、種子、昆蟲、魚、腐肉或其他鳥。大多數鳥是日間活動,也有一些鳥(例如貓頭鷹)是夜間或者黃昏的時候活動。許多鳥都會進行長距離遷徙以尋找最佳棲息地(例如北極燕鷗),也有一些鳥大部分時間都在海上度過(例如信天翁)。

大多數鳥類都會飛行,少數平胸類鳥不會飛,特別是生活在島上的鳥,基本上也失去了飛行的能力。不能飛的鳥包括企鵝、鴕鳥、幾維(一種新西蘭產的無翼鳥)以及絕種的渡渡鳥。當人類或其他的哺乳動物侵入到它們的棲息地時,這些不能飛的鳥類將更容易遭受滅絕,例如大的海雀和新西蘭的恐鳥。

第四節魚類

簡 介

魚類是最古老的脊椎動物。它們幾乎棲居於地球上所有的水生環境一一從淡水的湖泊、河流到鹹水的大海和大洋。

魚類是終生生活在水中,用鰓呼吸,用鰭輔助身體平衡與運動的變溫脊椎動物。已探明的約2000餘種,是脊椎動物亞門中最原始最低級的一群。魚肉富含動物蛋白質和磷質等,營養豐富,滋味鮮美,易被人體消化吸收,對人類體力和智力的發展具有重大作用。魚體的其他部分可製成魚肝油、魚膠、魚粉等。有些魚類如金魚、熱帶魚等體態多姿、色彩豔麗,具有較高的觀賞價值。釣魚是有益於身心健康的運動,受到世界各國人民的喜愛。此外,某些魚類如食蚊魚等對消滅瘧疾、黃熱病等傳染媒介,有益人類健康。

分 類

魚類一般分無頜和有頜兩大類。

無頜類

脊椎呈圓柱狀,終身存在,無上下頜。起源於內胚層的鰓呈囊狀,故又名囊鰓類;腦發達,一般具10對腦神經;有成對的視覺器和聽覺器。內耳具1或2個半規管。有心髒,血液紅色;表皮由多層細胞組成。偶鰭發育不全,有的古生骨甲魚類具胸鰭。對無頜類的分類不一,一般將其分為盲鰻綱、頭甲魚綱、七鰓鰻綱、鰭甲魚綱。

有頜類

多數具胸鰭和腹鰭;內骨骼發達,成體脊索退化,具脊椎,很少具骨質外骨骼。內耳具3個半規管。鰓由外胚層組織形成。由盾皮魚綱、軟骨魚綱、棘魚綱及硬骨魚綱組成。其中盾皮魚綱和棘魚綱隻有化石種類。分布在世界各地,主要棲息於低緯度海區,個別種類棲於淡水。現存種類分屬板鰓亞綱和全頭亞綱。板鰓亞綱約600餘種,中國約180種,以南海為多。全頭亞綱有3科6屬約30餘種,中國約2科3屬約5種。硬骨魚綱內骨骼已骨化,具骨縫,頭部常被膜骨,體被硬鱗或骨鱗。是現在魚類最繁茂的一大分支,可分為總鰭亞綱、肺魚亞綱和輻鰭亞綱等3亞綱。輻鰭亞綱是最多的一個類群。其中鱸形目種類最多,除鯉形目分布於淡水、鮭形目多為溯河性魚類外,其他各目主要分布在海洋。當今世界漁業生產中以鯡形目和鱈形目的產量最高,鱈類次之,兩者產量接近當年世界漁業總產量的一半。中國近海的硬骨魚類有2000多種,淡水硬骨魚類有700多種。

魚體構造和生命活動

魚類雖是最低等的脊椎動物,但已具有骨骼、肌肉及消化、循環、呼吸、排泄、生殖、神經感覺等相當完備的器官係統,能夠進行極其多樣化的生命活動。其形態構造除與係統發育有關外,更反映了對水環境的適應性。

外部形態和運動

魚類的體型對其生活環境的適應性主要表現在:在水體上層生活的魚一般呈紡錘形,在海底生活的魚呈扁平型,珊瑚礁魚類多為側扁形,營潛居生活的呈圓筒形。某些在海藻中生活的魚表現為擬態體型,金槍魚呈魚雷形體型,適宜快速遊泳。魚類的運動主要靠按節排列於身體兩側的肌肉交替收縮,使體軀與尾鰭左右擺動而前進,其他鰭起平衡與轉向作用。某些魚的鰭經變態後還具有攻擊、自衛、攝食、生殖、發聲、爬行、滑翔、跳躍、攀緣、呼吸等功能。鰾能調節魚體比重,幫助浮沉。

皮膚、鱗和體色

魚的皮膚包括表皮和真皮兩部分。表皮由幾層活細胞組成,其間分布黏液細胞,以減少摩擦和保護機體。珠星是局部表皮細胞角質化的產物,與繁殖活動有關。少數魚類的毒腺和發光器是表皮的衍生物。

魚鱗分盾鱗、硬鱗和骨鱗。軟骨魚的鱗片稱盾鱗。硬鱗與骨鱗通常由真皮產生而來。骨鱗覆瓦式排列便於行動和保護魚體。不少快速遊泳與營潛居生活的魚,鱗片常退化或消失。

魚類的體色常是背部深腹部淺,這是與環境相適應的保護色。但生活在珊瑚礁中的魚類往往有豔麗的色彩和斑紋,一般分保護色和警戒色兩種。