The Great Step Inward
Four billion years in the reign of Parasite Rex
你想想，國王和寄生蟲是從哪裏產生的？
那些反自然的懶惰者從哪裏累積辛勞和不可戰勝的貧困？
從那些建造宮殿並帶給他們的日常麵包的人，
從惡習裏，令人厭惡的黑漆漆的惡習；
——珀西·比希·雪萊，《麥布女王》
賓夕法尼亞大學存有一些幾億年前的秘密，它們都隱藏在生物學家大衛·魯斯的實驗室裏。費城柔和的陽光從高窗照進實驗室，在培養室、低溫室和暖房裏，魯斯的研究生在工作，他們有的正用顯微鏡觀察燒瓶裏的櫻桃色**，有的在電腦前處理數據，有的在試管中輕按移液器。陽光落在頭頂架子上的藤蔓和蘆薈上。植物吸收夏季的陽光，一粒粒光子落在名叫葉綠體的球形顯微結構上。葉綠體本質上是個太陽能加工廠，利用光能把二氧化碳和水等原材料合成新分子。植物利用葉綠體產生的新分子萌發新根，沿著架子長出卷須。魯斯的學生在植物底下勤奮工作，探究寄生蟲的生物化學秘密，寫成科學論文發表，就好像陽光在他們體內也推動了某種智能光合作用的發生。在這樣一個時刻，這樣一個地方，誰有時間去思考遠古的曆史呢？
大衛·魯斯坐在位於正中央的辦公室裏管理著整個實驗室。他是個年輕人，一頭卷發濃密漆黑，有一顆門牙帶著豁口。他語氣沉著，令人平靜，在回答問題時滔滔不絕，前有參考材料，後有手頭的課題，幾乎從不停下整理思路。我去拜訪的那一天陽光燦爛，他向我解釋他為什麽開始研究在他自己的大腦裏也攜帶著幾千隻的寄生蟲：龔地弓形蟲。他頭頂上有幾幅人體炭筆畫，讓人記起魯斯在大學裏學習藝術的那段時間。在高中畢業後去念大學前，他做了一段時間的程序員。“我以為我不會去上大學了，因為當程序員樂趣無窮，而且很掙錢，但沒過多久我就厭倦了。”後來他轉向生物學。剛開始學習生物學的時候，他考慮過研究寄生蟲：“從生物學來說，最有意思的問題莫過於一個有機體如何靠另一個有機體存活，尤其是在另一個細胞裏。作為一名研究生，我四處看了看，找幾家實驗室聊了聊，但發現這個體係似乎很老舊。”
魯斯指的是比起其他生物學家，寄生蟲學家在管理實驗室上麵對著更大的挑戰。舉例來說，很多研究動物如何從受精卵開始發育的科學家會選擇果蠅作為實驗對象。要是在一隻果蠅身上發現了一個有意思的突變，他們知道如何培育攜帶該突變的整個品係。他們有工具可以分離突變的基因、關閉某個基因或者用另一個版本的基因替代它。有了這些工具，生物學家能夠繪製出從單個細胞變成一隻昆蟲的作用網絡。但寄生蟲學家不一樣，光是讓寄生蟲在實驗室保持存活就已經讓他們絞盡腦汁了，選擇感興趣的品係培育更是不可能做到。研究果蠅的生物學家有一個巨大的工具箱供他們取用，而寄生蟲學家隻有破爛的榔頭和沒齒的鋸子。
這種挫折感沒能吸引魯斯，於是他在研究所裏開始研究病毒，後來研究了哺乳動物的細胞。這些研究為他帶來回報，幫他在賓州大學找到工作，但這時他想換研究方向了。他得知，在他遠離寄生蟲領域的那幾年裏，其他研究者在如何像使用果蠅那樣使用寄生蟲方麵取得了一些初期成果。有一種寄生蟲看起來特別有前途：弓形蟲。它也許不像它的近親瘧原蟲那樣威名遠播（瘧原蟲會導致瘧疾，這種複雜的生物能在短短幾小時內把一個紅細胞“荒原”變成它的棲息地），不過它在實驗室裏似乎活得還不賴。也許弓形蟲可以充當瘧原蟲的研究原型，畢竟兩者有許多種蛋白質以類似的原理發揮作用。魯斯說：“也許想法很天真，但我認為人們以前之所以不研究弓形蟲，有一個原因是它相當無趣。生物學家和其他人一樣喜歡研究有吸引力的課題。但另一方麵，既然這種有機體如此無趣，就意味著它多多少少和我們已經熟悉的某些東西有些相像，那麽開發用來研究的遺傳學工具也就不需要我白手起家了。”
魯斯開始製造他的工具，他成功了，簡單得讓他感到不安。他說：“有人以為我的實驗室裏有點金之手，其實我們隻是選擇了一種容易處理的有機體。”他的實驗室發現了如何用突變篩分弓形蟲，如何用一個基因替換另一個，如何以前所未有的清晰度觀察寄生蟲。短短幾年內，他們就開始利用這些工具去提問了，例如弓形蟲究竟是怎麽侵入細胞的，為什麽弓形蟲和瘧原蟲能被某些藥物殺死卻能抵抗另一些藥物。
1993年，魯斯開始研究一種能殺死這兩種寄生蟲的藥物：克林黴素。因為該藥物要花很長時間才能殺死瘧原蟲，人們並不會用它治療瘧疾，它主要被用來對付艾滋病患者體內的弓形蟲，而艾滋病患者正需要一種他們能服用數年而沒有副作用的藥物。魯斯說：“克林黴素的有趣之處在於它不該起作用的。”
事實上，克林黴素是主要殺死細菌的抗生素，它能幹擾細菌建造蛋白質的細胞器，也就是核糖體。“真核生物細胞的核糖體完全不一樣，克林黴素不會幹擾它們的功能，這是好事，否則克林黴素就會殺死你我了。也因此，它成為一種良好的藥物。但弓形蟲不是細菌。它們有細胞核，有線粒體。與它們親緣關係更近的顯然是我們，而不是細菌。”（線粒體是真核生物細胞中產生能量的地方。）
話雖如此，克林黴素卻能殺死弓形蟲和瘧原蟲，沒人知道為什麽。科學家知道克林黴素對它們體內正常的核糖體沒有任何影響。但真核生物的線粒體裏還有一些與其他生物不一樣的核糖體。線粒體就攜帶著自己的DNA，用來生成自己的核糖體等。然而，研究人員發現，克林黴素也不會損傷線粒體的核糖體。
魯斯想到弓形蟲實際上攜帶著第三套DNA。20世紀70年代，科學家發現弓形蟲有一組既不屬於細胞核也不屬於線粒體的DNA。這組孤兒DNA含有第三種核糖體的配方。魯斯認為，克林黴素可能攻擊了這種核糖體，從而殺死了寄生蟲。他和學生摧毀了這一組DNA，發現這種弓形蟲確實無法生存。
但這套基因究竟是幹什麽的呢？魯斯和學生發現它所在的細胞器懸浮在寄生蟲的細胞核附近。科學家給這個細胞器起過好幾個名字：球體、高爾基氏附加體、多膜體，每一個名字都會讓你以為他們知道它的功能。不，他們並不知道。
魯斯現在知道正是它攜帶的基因使得弓形蟲對克林黴素敏感。但他還是不知道這些基因製造出的核糖體是幹什麽的。為了尋找靈感，他用這組基因同弓形蟲和其他微生物的基因進行了比對。他發現和這些基因最相似的[1]並不是弓形蟲細胞核或線粒體裏的基因，而是植物葉綠體的，也就是讓實驗室架子上的植物裏蓬勃生長的那些太陽能加工廠。魯斯說：“它們怎麽看都像來自一棵綠色植物。”
魯斯曾經希望搞清楚為什麽盡管弓形蟲和瘧原蟲更像我們，卻會像細菌一樣死去。現在他麵對的謎題變成了另一個：瘧原蟲怎麽會是常春藤的親戚？
在蘭克斯特這樣的19世紀的生物學家眼中，寄生蟲是退化成現在這個樣子的。它們的演化是丟棄，是主動放棄一切旨在積極進行自生生活的功能，滿足於吃用勺子喂進嘴裏的餐食。到了20世紀，人們也還是秉持這種退化的觀念。幾十年以來，演化生物學家認為，在飛行能力的起源或大腦溝回的產生這些傳奇麵前，寄生蟲的演化故事實在不值一提。然而，旋毛蟲能讓宿主在肌肉內為它建造育兒所，蟹奴蟲能讓雄蟹變成它的母親，血吸蟲能和血液融為一體，這些都是演化產生的適應性。許多寄生蟲學家不把演化當作他們的研究方向，隻研究寄生蟲現在的生存狀態。然而，演化不請自來，闖進了他們的研究工作。
在大衛·魯斯這裏正是如此：想要理解今天的弓形蟲，想要搞清楚瘧疾為什麽會是一種“綠色”疾病，唯一的方法就是回溯數億年的時光。寄生蟲的曆史和自生生活的動物曆史一樣引人入勝。它們和其他生命的演化在40億年前開始相互糾纏。事實上，從很大程度上來說，寄生蟲的曆史就是生命本身的曆史。
重建這段曆史並不容易。寄生蟲一般很柔軟易碎，不利於形成化石。盡管每隔幾百萬年總會有一隻寄生蟲被困在琥珀裏，或者有被寄生性藤壺強迫變性的雄蟹永遠留在了化石裏，但絕大多數情況下，寄生蟲會隨著宿主組織的腐爛而消失。不過，化石並沒有斬斷生命曆史的線索。演化構造出了一棵龐然大樹，今天的生物學家可以研究它長滿葉子的枝尖。通過對比收集來的生物學特征，他們可以回溯到枝杈的分杈之處，甚至追溯至大樹的根基。
生物學家通過分辨物種之間最親近的親緣關係，繪製出了這棵大樹交叉的枝杈。更密切的親緣關係表明它們從共同先祖分化出來的時間必定比其他物種更晚。為了看見這樣的親緣關係，生物學家會觀察有機體相同和不同的地方，判斷哪些來自共同先祖，而哪些是演化造成的錯覺。鴨子、鷹和蝙蝠都有翅膀，但鴨子和鷹的親緣關係更近。證據在於它們的翅膀：鳥類的翅膀是在失去爪子的前肢上長滿了羽毛而構成的，而蝙蝠的翅膀是在爪子變長的指骨上蒙蓋了肉膜而構成的。蝙蝠生下來身上有絨毛，直接產出幼崽，用乳汁喂養，這說明盡管有翅膀，但它們更接近我們和其他哺乳類動物，而不是鳥類。
但肉體和骨骼能說明的親緣也就到此為止了。舉例來說，它們無法明確指出蝙蝠更接近靈長類還是樹鼩。假如有機體沒有肉體和骨骼，那就更白搭了。推動生物學家在過去25年裏開始比對有機體的是蛋白質和DNA，而不是翅膀或鹿角。科學家已經知道了如何在電腦的幫助下做基因測序和比對。這種方法也有自己的缺陷，根據基因創造的樹有時和根據骨肉造出的樹一樣令人困惑，不過也許這隻是個過渡性的研究方法，但生物學家還是第一次得以從宏大的角度掃視全部生命。
這棵樹的根基代表生命起源。最靠近樹根的枝杈上的諸多有機體如今生活在滾燙的水中，往往是海底熱泉附近。這說明40億年前，生命很可能就起源於這種地方。類似基因的分子聚集在脂肪化合物的小囊內，或者是覆蓋泉口側壁的油性薄膜中。不知過去多少個百萬年，第一個真正有機體形成了，它們類似於細菌，鬆散的基因懸浮在細胞壁內。從這些原始的細菌開始，生命分化為不同的演化支，古菌大體上延續了類似於細菌的生活，而第三條分支是完全不同的一條道路，它們就是真核生物，把蜷縮起來的DNA[2]緊緊地包裹在細胞核之中，能量則來自線粒體。
生命之樹，顯示了一些寄生蟲在進化中所處的位置（改編自佩斯，1998）
寄生蟲，按照這個詞語的傳統定義（導致瘧疾和昏睡病的生物，會鑽進腸道和肝髒，會從毛蟲體內迸發而出，就好像宿主是個巨大的生日蛋糕）全都位於演化樹中真核生物這一側的枝杈上。它們放棄了在海洋中或陸地上的生活，轉而寄生在其他真核有機體內。它們包括了被巨大的演化鴻溝隔開的有機體，例如錐蟲和賈第蟲，它們早在20億年前真核生物的黎明時期就已經分道揚鑣[3]。寄生生物中也有一些關係更近的親屬，例如真菌和植物。寄生性的動物，例如血吸蟲和寄生蜂，簡直稱得上是我們的親表兄弟了。寄生行為遍布整個真核生物域，許多係譜各自獨立演化出了這種生活方式，在數億年時光中一次次得到驗證：它確實能帶來巨大的收益。
然而，演化樹同時也清楚地證明了寄生蟲的傳統定義是多麽膚淺。定義為什麽非要局限於生命三大分支之一的有機體中？19世紀的生物學家將傳染性細菌也稱為寄生蟲，這是有道理的。正如某些真核生物放棄了自生生活，沙門氏菌和大腸埃希菌之類的細菌也放棄了自生生活，而其他細菌繼續在海洋、沼澤、沙漠甚至南極冰蓋之下獨立生存。它們的區別僅在於所在分支不同，而不是生活方式。
寄生蟲是個有機體的定義也同樣失之偏狹。舉例來說，你在這棵樹上就找不到流感病毒的位置。因為嚴格地說，病毒並不是生物。它們沒有內部新陳代謝，無法自我繁殖。病毒不過是蛋白質構成的外殼，殼上攜帶著能讓它們進入細胞的必要工具，然後利用細胞自身的機能來完成自我複製。然而，病毒具有類似血吸蟲等寄生蟲的一些寄生性特征，它們通過犧牲宿主來繁衍生息，它們利用同樣的一些花招來躲避免疫係統，有時候甚至能改變宿主的行為方式從而提高傳播的可能性。
20世紀70年代，英國生物學家理查德·道金斯幫病毒擺脫了自相矛盾的困境。病毒也許不是傳統意義上的生命，但它們能完成生命的基本功能：複製基因。道金斯認為，動物和微生物的存在也是為了達到同一個目標。我們應該將它們的身體、新陳代謝和行為方式都視為基因建立的載體，目的是讓基因得到複製。從這個意義上說，人類大腦和使病毒能夠鑽進細胞的蛋白質衣殼沒什麽區別。這個生命觀當然是有爭議的，許多生物學家認為它低估了生命複雜性的重要意義。不過，在探討寄生行為的時候，它倒是確實管用。在道金斯看來，寄生行為不是某隻跳蚤或棘頭蟲的所作所為[4]，而是一組DNA在另一組DNA的幫助下，或以後者為代價，完成的複製。
這組DNA甚至有可能是你的一部分基因。人類有大段大段的遺傳材料對身體毫無用處。它們不製造毛發，不製造血紅蛋白，甚至不協助其他基因完成任務。它們包含的指令隻有一個目標，那就是讓它們比基因組的其他部分複製得更快。它們有一些會產生某些蛋白酶，將自己切下來，然後插入你基因中的另一個位點。搜尋受損DNA的蛋白質很快就會發現它們留下的空隙。由於人類的基因是成對出現的，這些蛋白質能根據未受損的副本重建缺失的空隙。最終的結果是跳躍的DNA有了兩個拷貝。
這些遊離的遺傳物質有時會被稱為自私的DNA或基因寄生蟲[5]。它們利用宿主（其他基因）來完成自我複製。和傳統定義的寄生蟲一樣，基因寄生蟲也會傷害宿主。它們會將自身插入基因組中的任何一個位置，有可能誘發疾病。由於基因寄生蟲能夠比其他基因複製得更快，它們已經在許多宿主的基因組中泛濫，其中就包括人類的。
父母會將基因寄生蟲遺傳給子女，因此我們可以根據自私的DNA劃分家係，有共同祖先的後代，生活在其宿主的共同祖先中。基因寄生蟲的王朝也有興衰。創始者第一次在新宿主的DNA中出現後，它就開始以爆炸性的速度複製自我，把寄生蟲塞滿宿主的基因。（這裏的爆炸性是演化意義上的，也許需要曆經數千年。）基因寄生蟲是粗心的複製者，它們經常會製造出有缺陷的副本。這些畸形副本無法自我複製，隻會填塞宿主的DNA。因此基因寄生蟲往往冒著自取滅亡的風險。
它們可以通過小規模暴發的演化更新來逃離死胡同。它們中有一些竊取了宿主的基因[6]，使得它們能夠製造蛋白質外殼。這些基因寄生蟲變成了病毒，脫離所在的細胞，前去感染其他細胞。這些脫逃者中有一些甚至能夠感染其他物種。寄生蟲（例如蟎蟲）有可能攜帶著它們去了新的宿主那裏，不過這樣的跳躍年代過於久遠，我們很難知道究竟是怎麽發生的了。舉例來說，一種淡水扁蟲為什麽會和一種海生水螅以及一種陸生甲蟲擁有相同的基因寄生蟲呢？[7]
病毒和基因寄生蟲在今天也許很常見，但40億年前，寄生行為有可能比現在更加猖獗。今天每一個正常的有機體，無論是細菌還是紅杉樹，它們攜帶的基因都組成了一個個強有力的聯盟。它們能夠精準地複製出新的一代，齊心協力對抗作弊的基因。然而部分科學家認為，當地球還比較年輕的時候，基因之間幾乎沒有組織，也無法良好合作。基因能夠從一個微生物自由流向另一個微生物，它們通過某種全球微生物網絡進入或離開基因組。任何一個基因都有可能通過欺騙其他基因來幫它完成複製，自然選擇會給它獎勵，讓它開始傳播。最終，基因聯盟組織起來，形成了單獨的有機體，但它們依然會混亂地交換DNA，以至於生物學家很難將它們區分為單獨的物種[8]。
盡管受到形形色色的攻擊，真正的有機體還是完成了演化。也許是因為它們的基因演化到了一定的程度，這些基因能夠彼此協作，一方麵抵禦作弊的基因，另一方麵可以忠實地複製自我。可能就是在這個時期，生命開始分化為三大演化支[9]：細菌、古菌和真核生物。一部分早期的微生物在海底熱泉附近積累的化學物質中找到了能量來源。在數億年的漂流中，部分係譜的細菌變得能夠捕捉光能，還有一些細菌學會了利用它們排出的廢物，另一些細菌演化成殺手，吞噬自給自足的細菌。基因寄生蟲仍然依靠這些各種各樣的微生物生存，但它們的宿主已經開始占據上風。
然而，生命的複雜性每登上一個階梯，就會出現一類新的寄生蟲。隨著真正的有機體的演化，其中的一部分變成了寄生生物。關於它們最初的演化過程，存在幾個有說服力的推論，在一定的情況下，它們可能都是正確的。一個推論開始於微生物捕食者吞噬了作為下一頓飯的有機體，捕食者在細胞膜上打開一個腔，將獵物吞入體內，它們本來準備切割獵物，但出於某些原因，它們的飯隻吃到了這兒。獵物待在捕食者微生物的肚子裏，無法被消化。
於是局勢翻轉，在被失敗的捕食者吐出去之前，這些獵物竟然從捕食者那兒搶到了一丁點營養物質。除了這些額外的食物，獵物還得到了短暫的庇護，更成功地避開了其他捕食者，從而幫助獵物比過去更快地繁殖。自然選擇使得那些幫助獵物在捕食者體內存活的基因變得更加普遍。其他基因隨後加入，幫助獵物主動尋找捕食者，自己打開捕食者細胞膜上的腔體。獵物在捕食者體內待的時間越來越長，逐漸放棄了自生生活。現在輪到捕食者必須想辦法抵禦獵物的侵害了，驅逐它們花費的精力越來越多。假如抵禦寄生蟲入侵的代價變得過於巨大[10]，部分允許寄生蟲成為常年食客的宿主就會變得更有生存優勢。宿主分裂的時候，寄生蟲也會複製自己的DNA，一代一代傳遞下去。
一旦以這種方式結合在一起，寄生蟲和宿主的關係可能存在幾個發展方向。寄生蟲也許會繼續擾亂宿主的生活，也許會變得對宿主有益，例如分泌對宿主有益的某些蛋白質。在一起生活了許多代以後，寄生蟲和宿主之間的界限可能會變得模糊。偶爾會有寄生蟲的部分DNA進入宿主本身的DNA之中，寄生蟲自己的DNA則萎縮得隻剩下幾個最基礎的功能。兩種有機體事實上變成了一體。
達爾文從未想象過生命會如此融合。他心目中的生命是一棵不斷分杈的大樹，就像前麵的圖畫所示的那樣。然而，生物學家現在已經認識到，他們還需要把一些枝杈重新編在一起。[11]
科學家測量了許多微生物的全部基因序列，在其中見到了寄生蟲被自然選擇的跡象。已經完成全基因組測序的物種之一是立克次氏體（Rickettsia prowazekii）[12]，這種細菌會導致斑疹傷寒。它侵入細胞，吸收細胞的營養，消耗細胞中的氧氣，瘋狂增殖，撐爆宿主。它的DNA看上去非常像線粒體中的DNA，線粒體是一種為我們身體中的細胞提供能量的細胞器。30億年前，某種自生生活的原始細菌是立克次氏體和線粒體的共同祖先。它的部分後代最終通過早期的真核生物代代相傳：通往立克次氏體的分支走上了邪惡的演化路徑，通往線粒體的祖先則在宿主體內定居下來與宿主和平相處。線粒體是我們幸運的祖先獲得的一種寄生蟲。能夠進行光合作用的細菌逐漸使大氣充滿氧氣，而線粒體讓真核生物能夠呼吸氧氣。
今天的真核生物是一場緩慢吞噬與感染的狂歡產物。線粒體入侵後，真核生物的幾個分支各自獲得了其他一些細菌。這些細菌都能進行光合作用，宿主把它們剝奪得隻剩下駕馭陽光的本領，它們就是葉綠體。從這些真核生物中產生了藻類和陸生植物，它們繼續增加大氣中的氧氣。我們能呼吸氧氣，植物能大量製造氧氣，這都要歸功於細胞中的寄生蟲。
這場持續幾十億年的大戲解釋了瘧原蟲為什麽是一種“綠色”疾病[13]。某些古老的真核生物吞下某種可進行光合作用的細菌，成為能夠以陽光為生的藻類。幾百萬年後，另一種真核生物吞噬了這些藻類中的一個。新宿主吞下藻類，扔掉了細胞核和線粒體，隻保留了葉綠體。這個黑吃黑的強盜就是瘧原蟲和弓形蟲的祖先。這個俄羅斯套娃式的世界解釋了你為什麽能用殺死細菌的抗生素來治療瘧疾：因為瘧原蟲體內有個曾經的細菌肩負著維持生命的重任。
我們難以猜測那種古老的寄生蟲是如何利用它新得到的葉綠體的。也許它用葉綠體像植物一樣進行光合作用為生存供能。但這並不是唯一的選擇，因為植物的葉綠體不隻能駕馭陽光，還能合成多種物質，包括脂肪酸（構成橄欖油的化學分子就是脂肪酸）。大衛·魯斯和同事推測，瘧原蟲和弓形蟲體內的殘餘葉綠體依然能製造脂肪酸，而寄生蟲利用脂肪酸在宿主細胞中包裹自身[14]。克林黴素之所以對寄生蟲是致命的，是因為它能摧毀瘧原蟲的保護泡。
不過有一點是肯定的：瘧原蟲和弓形蟲的那個祖先並不生活在動物體內。10億年前還不存在供它們寄生的動物。單細胞生物在當時剛剛開始形成聚落和集合。最初的多細胞動物中有許多和現在的任何生物都沒有相似之處。它們有一些像是充氣床墊或某個古代王國的華麗錢幣。直到7億年前[15]，我們今天能見到的一些最原始的動物才逐漸出現：珊瑚蟲、水母、節肢動物。與此同時，藻類開始組織成更複雜的形態，於是植物開始出現。大約5億年前，植物登上海岸，形成地毯般的苔蘚，後來又演化成低矮的莖類植物，最終是樹木。很快，動物也登上了陸地[16]， 4.5億年前出現了蜈蚣、昆蟲和其他無脊椎動物，3.6億年前，最初的行動遲緩的脊椎動物終於誕生了。
多細胞生物創造了一個誘人的新世界，供寄生蟲前去探索。它們將食物集中在巨大而緊密的身體內，成為一次就能停留數周甚至數年的安穩棲息地。寒武紀海洋中的動物不但吸引細菌、病毒和真菌，也吸引了瘧原蟲之類的原生動物。一類新的寄生蟲又誕生了：動物演化得能夠在其他動物體內生活。扁蟲進入甲殼類動物體內在其中分化為吸蟲、絛蟲和其他寄生蟲。蟹、昆蟲、蛛形綱——至少增加了50倍的其他動物分支隨之被寄生[17]。
動物的進化關係（改編自諾爾和卡羅爾，1999）
寄生蟲在宿主體內迅速演化為與祖先不同的各種形態。與水母有親緣關係的動物在魚體內寄生，剝離了不需要的器官變成小小的孢子狀形態，如今還會引發魚眩轉病（whirling disease）折磨著美國河流的鱒魚。隨著宿主變得體形更大並且分布更廣——有的長成了參天大樹，或超過百萬個體的螞蟻聚落，或長達80英尺（約24米）的海洋爬行動物——供寄生蟲享用的棲息地也在日益擴張。寄生蟲在生命之初經曆了第一次興旺，但在宿主變得更有組織時受到了殘酷壓製，現在又迎來了一個全新的黃金時代。
我們所在的係譜——脊椎動物——在成為寄生生物方麵做得不太成功。在少數獲得成功的物種中，有幾種是生活在拉丁美洲河流裏的鯰魚。其中最著名的是牙簽魚（candiru），這種魚隻有鉛筆粗細，它的惡名來自它會襲擊在河裏小便的人。它跟著尿的氣味一頭紮進小便者的尿道。一旦它把牙齒插進陰莖或**基本就不可能被拽出來了。還好牙簽魚並不靠襲擊人類為生[18]，它通常吃其他魚類，它會從其他魚的鰓蓋底下鑽進去，咬開那裏的微血管吸血。吸上幾分鍾它就會鬆口脫離，前去尋找下一個宿主。另外還有一種魚，它過著更加寄生性的生活。在拉丁美洲捕獲的魚身上，人們有時候會發現1英寸（約2.54厘米）長的鯰魚藏在鰓裏。這些小魚會在那裏度過一生中的大部分時間，以宿主的血液或黏液為食。
沒人知道為什麽世界上不存在更多類似牙簽魚的物種，但確實有些因素使得脊椎動物難以實現寄生生活。比起無脊椎動物，脊椎動物的新陳代謝率更高，因此在另一個動物體內很可能無法得到足夠多的食物。一個動物想成為寄生蟲，就必須產出大量後代，因為幼蟲想進入下一個宿主是生死攸關的事情，但又極為困難。脊椎動物必須向每個後代投入大量能量，因此很可能無法承受這個挑戰。但正如理查德·道金斯指出的，寄生行為未必非要以絛蟲那樣的傳統形態而存在。想象一下，一種動物能夠欺騙另一種動物為它撫養幼崽。欺騙者會更有可能傳遞它的基因，而被欺騙者往往會用更少的時間照顧它真正的後代，傳遞它本身的基因。事實上，有很多物種（包括無脊椎動物和脊椎動物）會施行這種社會寄生行為。
在無脊椎動物中，最極端的範例之一出現在瑞士阿爾卑斯山區。你在那裏能見到鋪道蟻（Tetramorium）的蟻穴[19]。在裏麵尋找蟻後時，你很可能會發現有一些顏色蒼白、形狀奇特的螞蟻趴在它的背上。它們並不屬於鋪道蟻群體中的某個特別階層，而完全是另外一個物種：施氏食客蟻（Teleutomyrmex schneideri）。食客蟻一生的大部分時間都在鋪道蟻蟻後的背上度過，用構造特殊的抓握腿抱住蟻後。鋪道蟻的工蟻不會攻擊這些外來者，而是允許它們享用它們反芻給蟻後的食物。寄生的食客蟻在宿主的巢穴裏**，新生的蟻後會離開，尋找一個新的蟻群，跳上新宿主的後背。
寄生性的螞蟻之所以能過上這種生活，是因為它們能製造嗅覺假象。螞蟻主要依靠嗅覺來感知世界，它們演化出了一套複雜的能通過空氣傳播的化學物質詞匯表來互相交流——如何設置覓食路線、如何發出警報通知整個蟻群、如何識別同一個蟻穴的夥伴。食客蟻能哄騙宿主照顧它們，而不是吃掉它們，那是因為它們能發出信號，讓宿主認為它們就是蟻後。食客蟻之所以能施展這些魔咒，很可能因為它們就是從宿主物種演化而來的，用兩者的共同語言來對付自己的親屬。
但是，靠螞蟻生活的許多社會性寄生蟲並不是螞蟻。舉例來說，有些種類的蝴蝶能哄騙螞蟻喂養它們的毛蟲[20]。蝴蝶把卵產在花上，毛蟲孵化後會落在地上，然後被螞蟻發現。通常來說，螞蟻會將毛蟲視為一頓豪華大餐。然而假如它們遇到的是社會性寄生蟲，它們會表現得就好像毛蟲是它們蟻群的一隻走失幼蟲。毛蟲分泌的氣味哄騙螞蟻把毛蟲拖回巢穴裏，喂養它，清理它的身體，就好像它是它們自己的幼蟲。有時候螞蟻甚至更在乎毛蟲，而不是螞蟻的幼蟲。毛蟲在舒適的環境中過冬，然後結繭。它逐漸蛻變為有翅膀的蝴蝶，在這個過程中，螞蟻會繼續照顧它。隻有在它破繭而出的時候，螞蟻才會意識到它們之間多了個巨大的入侵者，螞蟻會試圖攻擊它，但蝴蝶會逃出蟻穴，拍拍翅膀就飛走了。
社會性寄生蟲的行為本質上和傳統寄生蟲做的事情沒什麽區別：它們會找到宿主防禦措施中的弱點，把敵人的弱點變成自己的優勢。有些脊椎動物也會做同樣的事情。比方說杜鵑鳥，它會在蘆葦鶯等其他鳥類的鳥巢中產卵。杜鵑幼鳥孵化後，會把宿主的蛋和雛鳥扔到地麵上。蘆葦鶯會繼續喂養杜鵑幼鳥，甚至在杜鵑長得比養父母還大之後也不會停下。杜鵑完全長成後會離巢去尋找**對象，扔下沒有了孩子的蘆葦鶯不管不問。
螞蟻主要通過嗅覺感知世界，而鳥類依靠的主要是眼睛和耳朵。因此杜鵑和其他寄生性鳥類不會用氣味以假亂真，而是會製造虛假的印象和聲音。杜鵑蛋的模樣酷似宿主物種的蛋，因此宿主不太會產生把它推出鳥窩的衝動。杜鵑孵化後，會欺騙蘆葦鶯喂養它，靠的是模仿蘆葦鶯用來喂養幼鳥的信號。為了確定需要捕獲多少食物，蘆葦鶯會在鳥窩裏低頭看，而幼鳥會張大嘴巴。假如它們見到了大量粉紅色（也就是幼鳥嘴部的內側），就會自動前去捕食。另一方麵，它們把幼鳥的叫聲當作第二信號。幼鳥還覺得饑餓，就會發出叫聲，於是蘆葦鶯就去尋找更多的食物。
初生的杜鵑比蘆葦鶯的幼鳥大得多，而且還會越長越大[21]。蘆葦鶯低頭看鳥窩的時候，會見到杜鵑的一張大嘴，在它大腦裏留下的印象與許多隻小蘆葦鶯張嘴的畫麵相同。與此同時，杜鵑幼鳥會模仿蘆葦鶯幼鳥的叫聲，但它模仿的不是一隻蘆葦鶯幼鳥，而是像一窩幼鳥的鳴叫。因此，杜鵑不但欺騙宿主喂養它，而且會讓宿主帶來足夠喂養8隻蘆葦鶯幼鳥的蟲子。動物體內沒有多少空間可供容納寄生性的脊椎動物，但動物的巢穴就是另一碼事了。
母親的子宮也是如此。受精卵落入子宮，嚐試著床，這時它會遇到巨噬細胞和其他免疫細胞組成的大軍。新胚胎的細胞上沒有母體細胞上的蛋白質，因此應該會觸發免疫係統來摧毀它。胎兒麵對的麻煩類似於絛蟲或血吸蟲麵對的麻煩，而它逃避母親免疫係統追殺的方式也幾乎相同[22]。人類胚胎首先分化出的細胞會形成滋胚層（trophoblast），這是個保護性的屏障，包圍著胎兒身體的其他部分。它能抵禦攻擊性的免疫細胞和補體分子，發出信號使周圍的免疫係統變得遲鈍。說來有趣，有一些證據表明，在滋胚層中製造這些抑製信號的是永久鑲嵌在我們DNA中的某些病毒，正如寄生蜂基因中的病毒能夠讓寄生蜂控製宿主的免疫係統。
假如根據道金斯對基因利益的定義來考慮寄生行為，那麽胎兒就可以算是一種半寄生蟲了。它分享母親的一半基因，另一半基因來自父親。從演化角度說，母親和父親都有利益，希望胎兒順利出生，過上健康的生活。然而一些生物學家認為，胎兒的生長方式與父母的利益也會產生嚴重衝突。隨著胚胎的發育，它會建立胎盤和血管網絡，從母親體內吸取營養。它會接管母體對子宮周圍血管的控製，因此母體無法限製血液流向胎兒。胎兒甚至會釋放化學物質，提高母親的血糖濃度。然而假如母親讓孩子攝取過多的養分，就有可能嚴重影響母親的健康。母親也許會變得無法照顧其他的孩子，甚至有可能威脅她再次生育的能力。換言之，胎兒會威脅她的基因遺產。研究表明，母體會與胎兒抗衡，釋放化學物質進行反擊。
盡管胎兒會給母親帶來沉重的負擔，但它的成長速度對父親的健康毫無影響。胎兒盡可能快速成長符合父親的基因利益。這個矛盾會在胎兒體內得到體現[23]。對動物的研究表明，胎兒從父親和母親那裏繼承來的基因會做截然不同的事情，尤其是在滋胚層之中。一方麵，母係基因會盡量減緩胎兒的生長速度，控製母親體內的這個“寄生蟲”。另一方麵，父係基因會鉗製母係基因，使後者沉默下去，讓胎兒生長得更快，從宿主體內抽取更多的能量。
隻要有兩種生命密切接觸，彼此之間存在基因衝突——即便是母親與孩子——寄生行為就會出現。
被幾百萬隻寄生蟲包圍，這種感覺難以用語言描述。你把臉湊近一個標本瓶，一根形狀優美的絲帶充滿了整個標本瓶，那是從豪豬體內取出的一隻絛蟲，你忍不住會去欣賞它數以百計的節片，其中每一節都有自己的雌雄性器官，全都充滿了生命力，像照片一樣在防腐液裏被保存下來。然而緊接著，一時間你會忍不住擔心，這個怪物會微微**，突然揮舞身體，撞破玻璃撲向你。
由美國農業部農業研究所管理的國家寄生蟲收藏館是世界三大寄生蟲收藏之一。（沒人能確定美國藏品是不是比俄羅斯藏品更豐富。當你有了多達幾百萬件的標本，也往往會數不清數目。）它坐落於農業部曾經用來飼養豚鼠的一處設施內，從1936年開始經營。遠處，機構總部冰冷的藍色玻璃從樹木頂端探出頭來。領我參觀藏品的向導是埃裏克·霍伯格，一名健壯如熊的寄生蟲學家。他研究極北地區的寄生蟲：隻生活在麝牛肺部的某些線蟲、海象體內的吸蟲。他帶領我走下一段灰色斑紋的樓梯，經過幾個小實驗室，經過高高一摞卡片目錄，一個女人正在緩慢地把目錄輸入電腦，那是一個世紀搜集到的寄生蟲資料。然後我們走進一道厚實的大門，藏品出現在眼前。
剛開始我有點失望。我曾經跟著古生物學家走過博物館的陳列品，穿過暗門進入他們的收藏室，我們曾經徜徉於走廊中，又高又深的展櫃林立左右兩側，裏麵裝滿了鯨魚頭骨和恐龍脊椎，它們自從挖出來之後就沒再被碰過。但國家寄生蟲收藏館，隻夠容納一家小餐廳，甚至一家修鞋鋪。霍伯格介紹我認識一名退休的科學教師，他名叫唐納德·波林。波林坐在桌子前，穿登山靴和白大褂，正在從保存液中拯救線蟲的玻片標本，曆經上百年時間，這些保存液已經結晶成了致密如紅糖的固體。“免得我去泡酒吧。”他說，刮掉一塊蓋玻片上的結晶物。
房間的其餘空間主要被帶滾輪的金屬架占據，你可以通過轉動一個三向輪將它們一一滑開。霍伯格和我開始沿著架子走動，瀏覽那些瓶瓶罐罐，失望的感覺頓時消失。藏品包圍了我，成了我的世界。我們轉動封死的標本瓶，看上麵用鉛筆寫的標簽。“宿主：黃頭黑鸝。”阿拉斯加馴鹿的絛蟲，麋鹿的肝吸蟲，帶褶皺的單殖吸蟲，附著在韓國某種魚的鰓上……
有一次，霍伯格讓我看一種線蟲——粗如手指，長如馬鞭，色如鮮血——它依然蜷縮在一隻狐狸的腎髒裏，我忍不住說了出來：“真惡心。”我其實是來找霍伯格學習知識的，而不是想繼續我的恐怖馬拉鬆，但這些東西就是會占領你的心神。現在輪到霍伯格覺得失望了。他說：“人們的厭惡態度會讓我生氣。你們忽略的是這些生物是多麽無與倫比的有意思，而且這種態度還會損害寄生蟲學作為一門學科的名聲。部分原因正是人們會被這種東西嚇住，”他朝狐狸腎髒點點頭，“老的寄生蟲學家正在陸續退休，但後繼無人。”
我們繼續參觀。我們見到了滿滿一罐縮小膜殼絛蟲，就是會利用甲蟲進入老鼠身體的那種寄生蟲，它們就像一大團彼此糾纏的米粉。有一塊豬肉，旋毛蟲在裏麵打洞，仿佛夜空中的無數流星。我們經過存放玻片的加蓋托盤，它們數以百計，像書本一樣被直立放在架子上，每一個托盤裏都是幾十個夾著寄生蟲的玻片。我們經過12 000個玻片，那是霍伯格做論文時在阿留申群島搜集的——他懷疑他在退休前都找不到時間去整理那12 000個玻片。1989年，霍伯格在收藏館找到工作，把這些標本從華盛頓大學帶了過來。10年過後，他依然會不斷地遇到驚喜。“食蟹海豹？”他看著一罐絛蟲叫了起來，他拿起標本瓶，在手裏轉來轉去。他把眼鏡抬到額頭上，看著懸浮在保存液裏的紙質標簽說：“有可能是伯德上次去南極考察時采集的。”我們見到一罐馬蠅幼蟲。馬穿過野地的時候，成年馬蠅會把卵產在馬的毛發上，馬舔毛發的時候，就會吞下蟲卵。蟲卵以口腔的溫暖作為孵化的信號，孵化後會鑽進馬的舌頭。然後它們一路打洞進入馬的胃部，把自己固定在那裏喝血。幼蟲成熟後會放開鉤子，從馬的消化道隨著糞便離開。幼蟲落在地上，化蛹變為成年個體。我們麵前的標本瓶裏躺著一塊馬的胃部，上麵密密麻麻的滿是馬蠅幼蟲，像是一叢石質的小小蜂巢。我看得入迷，但霍伯格畏縮了。“這東西我就算了吧。”我很高興看到，就連寄生蟲學家也有他的極限。
霍伯格最喜歡的藏品就是那部分玻片。他抓起幾個盒子，領著我走進他的辦公室，一台複式顯微鏡占據了大半個房間。他放上玻片，對焦讓我看，向我展示海鸚、髯海豹和虎鯨體內的絛蟲節片。你很難分辨不同種類的絛蟲。有時候可見的唯一區別隻是容納性器官的生殖腔的形狀。有時候隻有基因才能告訴你兩隻絛蟲是不同的物種。但是，通過研究它們之間的關係，盡管沒有任何化石為他引路，霍伯格還是重建了4億年的寄生蟲演化史。他尋找寄生蟲寄生其宿主的特異模式，從而實現了這個目標。霍伯格思考，為什麽這些種類的絛蟲（學名為四葉目Tetraphyllidea）隻生活在海鳥和海洋哺乳動物體內？為什麽沒有一種生活在人類或鯊魚體內？為什麽另一種絛蟲全世界隻出現在兩個地方：一個是澳大利亞，一個是玻利維亞的熱帶旱生林？這些問題的答案匯總起來，構成了絛蟲的演化史，這部史詩同時也蘊含著諸多秘密，有其脊椎動物宿主的曆史，也有大陸漂移和冰川周期。
19世紀時，生物學家認為這段曆史既簡單又無聊：一旦寄生蟲向體內生活投降，它們就落入了演化的死胡同，因為它們就此喪失了在其他地方生存的能力。它們所經曆的一丁點演化都是被宿主拖著走的結果。當宿主的一個種群在一個島嶼上或一條山脈中變得與世隔絕，它們會分化成不同的物種，而寄生蟲也會同樣與其物種的其他個體隔離，形成它自己的新物種。
假如這是真的，當你在比較親緣相近的宿主的演化樹和它們所攜帶的寄生蟲的演化樹時，應該會見到某種模式：兩者會構成彼此的鏡像。假如你解剖了四種親緣相近的鳥類，發現裏麵都有絛蟲。最早分支的鳥類係譜應該會帶走最早分支的那種絛蟲，之後的每個宿主分支都會攜帶自己的寄生蟲分支。
直到20世紀70年代末，多倫多大學的丹尼爾·布魯克斯等生物學家才開始著手以這種方式排列宿主和寄生蟲的演化樹。沒過多久他們就意識到，這些雙生的曆史事實上比想象中複雜得多。有時候，兩棵樹形成完美的鏡像，就像上麵那棵樹。但另外一些時候，兩棵樹會是下圖中的樣子。
寄生蟲有時候確實會跟隨宿主形成新的物種，但有時候也會跳躍到完全不同的新宿主身上（正如例圖中的B、C、E絛蟲）。有時候它們會在一個宿主體內分化成兩個物種，而宿主本身並沒有分化。還有一些時候，它們會徹底從宿主身上消失。換句話說，寄生蟲和它們營自生生活的親戚一樣，演化的故事也同樣風起雲湧和複雜多變[24]。
關於絛蟲的早期曆史，最重要的線索來自其演化樹上最底部的根。這些原始的絛蟲全都生活在魚類體內。今天存在的魚類可分為兩大類：軟骨魚（例如鯊魚和鰩魚）和硬骨魚。兩者大約在4.2億年前分化。大約4億年前，硬骨魚係譜又分化成兩個分支。一個係譜產生了鰭呈放射狀的硬骨魚（輻鰭魚），包括鮭魚、鱒魚、雀鱔和其他幾千個物種。另一個分支通向具有肉質葉狀鰭的硬骨魚，例如肺魚和腔棘魚。正是這個分支最終產生了有腿的脊椎動物，後來爬上海岸，成了我們的祖先。
絛蟲起初很可能是在最早的輻鰭魚中完成演化的[25]。這段曆史反映在一個事實中：現存最原始的絛蟲就生活在最原始的輻鰭魚體內，例如鱘魚和弓鰭魚。正是在這些宿主體內，絛蟲從葉狀演化出了它們獨特的長條狀分節身體。後來，絛蟲寄生了鯊魚和其他軟骨魚類，但它們似乎並沒有向肉鰭魚下手。根據目前所知，肺魚和腔棘魚都不攜帶絛蟲。
但是，絛蟲寄生了與肉鰭魚親緣最近的物種：陸生脊椎動物。事實上，絛蟲幾乎生活在每一種兩棲類、鳥類、哺乳類和爬行類動物的體內。陸地生命並沒有從水生祖先那裏繼承絛蟲。寄生蟲必定是後來才入侵的，它們藏在輻鰭魚體內從水裏上岸。脊椎動物登上陸地大約5000萬年後，某些吃魚的爬行動物在進食時吞下了絛蟲，一個全新的係譜就此誕生。從那以後，陸地上的絛蟲隨著宿主演化而分化出各種新形態，它們繼續在分支之間來回跳躍，例如從哺乳類到兩棲類，還有從哺乳類到鳥類。
大約3億年前，陸生脊椎動物分化成爬行類和哺乳類的前身。大約2億年前，爬行類分支演化出了恐龍，它們很快成為主宰陸地的動物。絛蟲也生活在恐龍體內嗎？沒人能夠確定，但很難想象恐龍能幸免於難，因為它們最近的親屬鳥類和鱷魚都攜帶絛蟲。你也很難想象絛蟲不會利用這些巨獸體內的空間，長到長達100英尺（約30米）甚至更長。這個念頭會讓寄生蟲學家會心微笑。聖芭芭拉的寄生蟲學家阿爾曼德·庫裏斯思考過這麽一個怪物會擁有什麽樣的生態環境。最大的恐龍是草食的蜥腳類恐龍，它們的體重能達到上百噸。你很難想象任何一個獵食者——哪怕是龐大如霸王龍那樣的巨獸——如何能夠擊倒它們。也許霸王龍隻吃巨型恐龍的屍體，也許它得到了某些幫助。庫裏斯猜想，也許絛蟲把蜥腳類和霸王龍當作了駝鹿和狼的前身。蜥腳類在吃植物時吞下了絛蟲卵，寄生蟲在它們體內發育成巨大的包囊。幼蟲撕開宿主的肺部或大腦時，也許拖慢了蜥腳類的動作，使得霸王龍能夠捕獵它們，從而讓絛蟲進入最終宿主體內。恐龍的絛蟲甚至有可能會在化石記錄中留下印記。現存某些絛蟲的包囊非常巨大，生長的力量極為可觀，甚至能漲破人類的顱骨。恐龍體內的包囊有可能會大得需要叉車才能搬運，古生物學家或許能夠辨認出它們留下的痕跡。
在絛蟲存在的4億年裏，地球經曆了四次大滅絕。最近一次發生於6500萬年前，基本上可以確定是由一顆直徑10英裏的小行星撞入墨西哥灣引發。它的威力足以滅絕恐龍和地球上其他的一半物種。絛蟲卻活了下來。在地球的某些角落，你甚至能發現絛蟲依然以恐龍在地上行走之時的方式生活。玻利維亞的熱帶旱生林是鼠負鼠（mouse opossum）等有袋動物的家園[26]。它們是一種罕見絛蟲的宿主，這種絛蟲名叫linstowiid，它需要一種節肢動物充當中間宿主。除了這裏，全世界隻有一個地方也存在linstowiid，那就是澳大利亞，它們同樣生活在有袋動物體內。如今這些寄生蟲被太平洋隔開了數千英裏，但7000萬年前，澳大利亞、南美洲和南極洲屬於一塊大陸。澳大利亞和玻利維亞絛蟲的祖先起源於那塊已經消失的陸地上的有袋動物，隨著大陸漂移造成的陸地分離，宿主和寄生蟲也逐漸分道揚鑣。然而在接下來的7000萬年裏，支持絛蟲在哺乳類體內完成生命周期的生態係統仍舊保持不變。
另外一些絛蟲有可能通過放棄舊宿主逃過了小行星帶來的劫難。四葉目絛蟲隻生活在海鸚和??等海鳥和鯨與海豹等海洋哺乳動物體內。從表麵上看，這個宿主組合並不符合邏輯。這些動物相距太遠，不可能從共同祖先那裏繼承這種絛蟲。鳥從爬行類演化而來，很可能來自1.5億年前在陸地上奔跑的某些恐龍。海洋哺乳動物進入海洋的時間要晚得多。大約5000萬年前，鯨從類似於郊狼的哺乳動物演化而來；海豹則是2500萬年前類似於熊的哺乳動物。你必須追溯到3億年前，才能找到鳥類和哺乳類的共同祖先，而那個共同祖先演化出了脊椎動物的許多其他係譜——從鱷到龜到眼鏡蛇到沙袋鼠到人類——沒有一個是四葉目絛蟲的宿主。
鳥和鯨的絛蟲必定來自其他地方，很可能不是從魚身上傳給他們的，因為與四葉目絛蟲親緣關係最近的物種生活在陸生爬行動物體內，與鳥和鯨的關係都很遠。因此，四葉目絛蟲的祖先必定生活在某些古老的爬行類宿主體內。鯨和海鳥出現之前，海洋裏有一些爬行動物恰好扮演與它們相同的生態角色。假如你在2億年前乘船駛過海洋，飛過你頭頂的不會是海鳥，而是翼龍：這種頭部狹窄的爬行動物用多毛肉膜構成的翅膀飛行，獵取魚類飛回它們在岸邊岩石上的棲息地。躍出你周圍水麵的也不是鯨，而是多個係譜的爬行類巨怪，例如長脖子的蛇頸龍和狀如劍魚的魚龍。
2億至6500萬年前，這些爬行動物主宰著海洋中的食物鏈。鳥類逐漸和翼龍共享天空[27]，霍伯格認為翼龍把絛蟲當作歡迎禮物送給了鳥類，因為鳥類也吃充當絛蟲中間宿主的那些魚。6500萬年前的大滅絕帶走了大型恐龍，也消滅了海洋爬行動物和翼龍。沒人知道鳥類為什麽能從這顆小行星下幸免於難，但看起來是它們讓四葉目絛蟲的生命周期得以延續。鯨和海豹後來接替了海洋爬行動物留下的角色，絛蟲於是也寄生了它們。構成生態係統的動物有可能改變，隻要生態係統本身完好無損，寄生蟲就能生生不息。
過去數百萬年間，絛蟲又發現了另一個宿主，一種用雙腿直立行走的動物。霍伯格一直在研究人類體內的絛蟲。多年來，寄生蟲學家就絛蟲如何來到人類體內生活提出了許多猜想。有一個理論是說10 000年前，人類開始馴養家畜時，感染了在家牛的野生表親及其獵食者之間循環的絛蟲。但是看著演化樹，霍伯格認為事實並非如此。他和同事們比較了人類絛蟲和它們的“近親”，發現兩者是在100萬年前分支的，而不是僅僅幾千年前。那時候我們的祖先還是類人猿，離農耕生活還很遙遠。它們有可能吃得最接近牛或豬的肉類應該是被獅子殺死的野生動物的屍體。這解釋了霍伯格的另一個發現：與人類絛蟲親緣關係最接近的物種把獅子和鬣狗當作最終宿主[29]。霍伯格想象類人猿跟著獅子，吃獅子吃剩下的獵物，因此感染了它們的絛蟲。
回顧人類的黎明時期有不止一種方式。你可以去埃塞俄比亞篩泥土尋找石器和刮削過的骨頭，也可以去國家寄生蟲收藏館，找到正確的標本瓶，看一看我們的同行者。
隨著絛蟲進入新宿主的體內，它們不得不演化出新的生活方式。比如必須適應新的腸道地形，絛蟲開始生活在老鼠體內之後，用試錯法找到新辦法，讓麵象蟲進入最終宿主的嘴裏。重建這些適應性是一項艱巨的工作，因為你很容易就能構思出一個聽上去合情合理的演化經過。看見燕子的長尾巴，你會斷定演化它是為了讓鳥能更精確地調整飛行姿態，但另一個人看見長尾巴，會斷定這麽演化是因為雌鳥認為雄鳥尾巴越長就越有吸引力。甚至和適應根本就沒關係，也許形成這個物種的大多數燕子隻是湊巧有個長尾巴，然後就一直遺傳下來了。
我們看一看圓線蟲（Strongylus）的生命旅程吧。舉例來說，有一種圓線蟲叫尋常圓線蟲（Strongylus vulgaris），幼蟲會爬到草葉的頂端，趴在那兒等待馬來吃草。一旦被吞下去，這隻蠕蟲就會開始它漫長而看似毫無頭緒的旅程。它會順著馬的喉嚨進入胃部，繼而腸道。然後它會咬穿腸道，進入馬的腹腔，在動脈中遊**數周直到成熟。接下來它會返回馬的腸道，鑽進腸壁，在那裏度過餘生。
寄生蟲既然要回到腸道裏度過餘生，一開始為什麽非要離開呢？蘇珊娜·蘇克迪奧研究了尋常圓線蟲的近親[30]，對這種長途跋涉的形成提出了一個可行的假說。4億年前，這些線蟲的祖先生活在土壤中，以打洞和捕食細菌、變形蟲及其他微生物為生（現在還有成千上萬種線蟲過著這樣的生活）。大約在3.5億年前，它遇到了一種新事物：在泥土中蠕行的軟皮兩棲動物。線蟲利用打洞的能力鑽進這些宿主體內並到達腸道，在那裏靠兩棲動物吃的食物愉快地生活了下去。
接下來的數千萬年時間裏，陸地上演化出了新的脊椎動物：能夠站起來的哺乳動物和爬行動物。這些動物不再用黏糊糊的腹部緊貼泥土，也就不再是容易侵襲的目標了，它們用長腿高高站立。一些寄生性的線蟲演化出新的進入方式來適應新宿主，它們不再通過皮膚鑽進宿主體內，而是選擇被宿主吃下去。蘇克迪奧認為，打洞深植於它們的本能之中，已經不可能消失。一旦被吞下去，它們就會延續祖先數百萬年以來的鑽肉跋涉之旅，在宿主的身體裏轉上一圈，然後重新進入腸道。
蘇克迪奧認為，尋常圓線蟲的奇異行程僅僅是一種演化遺跡。有朝一日它們有可能會拋棄這項遺產，但目前依然保留著最開始寄生時遺留下來的生活習慣，那時候宿主的腹部總是親密接觸泥土。另一方麵，有一些研究人員認為，寄生蟲繼續如此跋涉是因為這樣對它們有利。寄生蟲學家比較了在組織中遊走的線蟲[31]（例如圓線蟲）和一直停留在腸道內的線蟲，發現了一個一致性相當高的差異：遊走的線蟲長得更快，最終也會長得更大和更多產。穿過肌肉的旅程意味著暫時遠離腸道內的胃酸，躲開了待消化食物的衝擊、極低的氧含量和腸道強大的免疫係統的猛烈攻勢。這趟行程或許確實是演化遺跡，但也非常有用。
若是把宿主被寄生蟲入侵時發生的事情考慮在內，寄生蟲演化之謎就變得更加令人困惑了。引起象皮病的絲蟲進入淋巴係統後會產下數以千計的幼蟲。患者的免疫係統有時候會對這些寄生蟲做出劇烈的反應，在淋巴管內形成疤痕並堵塞淋巴管。淋巴液在淋巴管內蓄積，從而導致象皮病——腫脹得形狀可怖的腿部、**或陰囊。將腿部腫脹稱為絲蟲的適應行為是不合理的，因為它對寄生蟲沒有任何好處。它隻是免疫係統的故障，僅僅是理查德·道金斯所謂的“無聊的副產品”[32]。
想判斷宿主的一項改變究竟是無聊的副產品還是寄生蟲真正的適應行為，最好的辦法就是研究它的演化。這方麵有個非常漂亮的實驗，是在使植物產生蟲癭的昆蟲身上完成的。你或許也注意到過懸在橡樹葉上的櫻桃狀小球，或者一朵花的莖部隆起得像是吞下了一顆玻璃球。它們就是蟲癭：一小塊植物組織，其形成是為了保護寄生性的昆蟲[33]。有幾百種昆蟲會生活在蟲癭中，植物的花、枝、莖、葉上都有可能形成蟲癭。舉例來說，部分種類的黃蜂把卵產在橡樹葉上，樹葉的細胞對卵做出反應，向上生長，把卵包裹在裏麵。幼蟲出生後，會在葉片中被埋得更深。植物細胞增殖成巨大的球形，內部有一層絨毛組織。食物（包括澱粉、糖、脂肪和蛋白質）從植物的其他部位輸送進蟲癭，充滿了內部絨毛中的膨大細胞。黃蜂幼蟲咬開那些細胞，以**混合物為食。內層細胞受到破壞後，外層細胞會繼續分裂，準備被幼蟲吃掉。
形成蟲癭的是植物本身，而不是昆蟲。是否如一些研究人員所認為的，它們僅僅是疤痕組織，湊巧為寄生蟲提供了庇護？巴克內爾大學的沃倫·亞伯拉罕森和加州大學歐文分校的亞瑟·魏斯極其細致地研究了蟲癭，主要對象是一枝黃花癭蠅（goldenrod gallfly）[34]。這種蠅會在晚春時節把蟲卵產在一枝黃花的嫩芽中。植物會產生球形的蟲癭，其直徑會長到0.5～1英寸（1.27～2.54厘米），癭蠅幼蟲在裏麵成長。寄生蜂和甲蟲都會襲擊癭蠅幼蟲。啄木鳥和黑頂山雀會在冬季啄開蟲癭吃，當它們是某種美味的堅果。
癭蠅生活的蟲癭尺寸不一，形狀各異。假如蟲癭僅僅是癭蠅生活在一枝黃花體內的無聊副產品，那麽可想而知，它們從一代到下一代的任何變化，都應該與植物用來抵抗侵襲的基因有所關聯。亞伯拉罕森和魏斯做了實驗，他們用來培養癭蠅的一枝黃花全都是克隆體，既然一枝黃花的基因完全相同，它們對癭蠅的防禦措施也應該一模一樣。然而，亞伯拉罕森和魏斯發現，這些植物產生的蟲癭依然差異巨大。這說明蟲癭的形狀由癭蠅的基因決定，而且是通過操控植物的基因來實現的。考慮到60%～100%的蟲癭來自寄生蟲的侵襲，癭蠅的這些基因有可能經曆了非常激烈的自然選擇。生物學家觀察一代和下一代的癭蠅時，發現一個癭蠅譜係總是會產生相似的蟲癭，從而支持了以上的結論。蟲癭固然是植物形成的，但也是寄生蟲的傑作，決定其形狀的是寄生蟲的演化，而不是宿主的。
事實上，我們會驚訝地發現寄生蟲使宿主產生的諸多變化並不是無聊的副產品，而是演化導致的適應行為。就連損傷本身也往往是一種適應。親緣關係密切的不同寄生蟲對宿主有可能溫和，也有可能殘酷，還有可能處於兩個極端之間的任何一點。取決於不同的種類，利什曼原蟲有可能會讓你長幾個膿癤，也有可能吃掉你的臉。直到近期，科學家才開始思考寄生蟲對宿主的影響為什麽會如此不同。醫生忙著尋找治療方法，演化生物學家對宿主的興趣更大，而不在乎寄生蟲，他們對這些差異不以為然，僅僅認為當寄生蟲剛跳躍到一種新宿主體內時，往往會造成很大的傷害。他們還說，等寄生蟲得到機會進行自我調整，就會逐漸變得溫和。
許多寄生蟲在偶然間進入新宿主體內後，情況確實應該如此。舉例來說，有一種疾病名叫裂頭蚴病（sparganosis），這種疾病由一種絛蟲引起，它以橈足動物為中間宿主，在蛙類體內成熟。假如人類不小心在喝水時吞下了一隻橈足動物，絛蟲會鑽出人類的腸道，在我們體內困惑地遊走，找不到它在蛙類體內用來指路的線索和地標。幼蟲在我們皮膚下隨意亂鑽，會長到幾英寸長，破壞組織，引起炎症，使宿主陷入痛苦。假如有足夠多的蛙類絛蟲進入人體，它們也許會演化出另一個更適應新宿主的物種。假如真是那樣，按照傳統認知的看法，自然選擇會獎勵對新宿主造成較少傷害的突變。說到底，宿主若是死去，寄生蟲也會跟著喪命。成熟的認知水平帶來的是溫和的行為。
直到20世紀90年代，生物學家才開始做實驗檢驗這個想法。德國演化生物學家迪特·艾伯特設計了一個實驗，他使用的是水蚤[35]。水蚤有時候會被一種名叫Leistophora intestinalis的原生動物寄生，它生活在水蚤的腸道內，導致水蚤腹瀉；糞便攜帶著寄生蟲的孢子，將它們傳播給同一個水塘中的其他水蚤。艾伯特搜集了英國、德國和俄國的水蚤，為每一個種群都培養了無寄生蟲的聚落。然後，他用Leistophora感染水蚤聚落，但隻使用來自英國水塘裏的寄生蟲。
根據有關寄生蟲的傳統觀念，英國水蚤應該表現得最好。英國Leistophora在英國水蚤體內待了不知多少代，理論上說已經達到了溫和的共存狀態。但艾伯特發現實際上剛好相反。英國水蚤體內的寄生蟲反而比德國和俄國水蚤的多出許多，英國水蚤長得更慢，產卵更少，死去的數量也更大，盡管英國的寄生蟲有更多的時間去適應英國的水蚤，但它們依然非常凶猛。
艾伯特的發現並沒有讓部分生物學家感到意外。他們已經建立了宿主和寄生蟲關係的數學模型，發現了“親不敬熟生蔑”的理論依據。自然選擇傾向於能夠讓自己比其他基因複製得更頻繁的基因。顯而易見，假如一種基因會導致寄生蟲令宿主迅速死亡，那麽它在這個世界上就走不了多遠。然而，過於溫文爾雅的寄生蟲也不太可能成功。因為它從宿主那裏奪取得太少，因此就無法得到足夠的能量去繁殖，同樣會走進演化的死胡同。寄生蟲對待宿主的苛刻程度（生物學家稱之為毒力）擁有平衡性。一方麵，寄生蟲希望盡可能多地利用宿主；另一方麵，寄生蟲也希望宿主保持存活。衝突之間的平衡點就是寄生蟲的最佳毒力。而通常來說，這個最佳毒力就已經相當凶殘了[36]。