皮膚如此重要，功能如此強大，卻鮮有科學家研究它的演化史，這一點實在令人震驚。直至30年前，研究皮膚的科學家都還僅限於描述現代皮膚的解剖細節、各種皮膚病和皮膚狀況。最近幾十年，隨著工業化國家人口平均壽命的增長，附帶著，人們也漸漸開始關心如何讓自己看起來更年輕，才讓關注如何改善皮膚外觀以及外用製劑、注射、手術療效的研究多了一點。也就最近十來年，才有研究人員關注皮膚的一些基本又有趣的問題，包括皮膚特有的保護屬性的演化曆程，它的各種附屬物的演化曆程，例如頭發、指（趾）甲。有了比較生物學，特別是比較基因組學和功能基因組學，從前認為太難甚至是無法解答的皮膚演化問題，才終於有了解答的辦法。
演化過程中有一些極為重要的現象，例如稍縱即逝的某種行為或者如皮膚這樣極易腐敗的組織，都隨著它們所屬動物的消亡而消亡，不留一絲痕跡。研究此類現象的發展意義重大，雖然過程可能會很艱難，但確有必要，因為有時候這些短暫的結構或行為掌握著一個生物體成功存活並繁衍的秘密。現在，演化論有了新發展，我們也有了新的研究方法，這一切都讓我們有機會捕捉那些遊離在化石記錄之外卻極具價值的缺失信息。
如何研究一個從未留下任何化石記錄的器官呢？皮膚和其他軟組織一樣，在個體死亡後不會存續太久；它和骨頭或牙齒也不同，幾乎不會留下印記，也不會石化。研究人員通常能在研究古生物化石時，間接得到一些有關肌肉和韌帶這一類軟組織的信息，因為這些軟組織直接附著在骨頭上，有時會在骨頭表麵留下粘連的痕跡，從而留下有關其大小及結構的線索。據此，科學家們能辨別出其所屬動物的整體形態、移動方式及進食方式。[19]另外，骨頭上有供神經和血管從中穿過的孔洞。我們可根據孔洞的大小推斷神經和血管的尺寸及其重要程度。但想要憑借骨骼化石來重建皮膚，幾乎不可能，因為皮膚並沒有直接附著在骨頭上，不會留下這類線索。
至於遠古皮膚的記錄，我們所能期望的最好結果是保存為化石的皮膚印跡。動物和人類的足印都是由包裹皮膚的腳踏印出來的，但因為能留下足印的通常是沙地、火山灰或者泥地，所以足印一般都太過模糊，幾乎沒有留下皮膚本身的相關信息。[20]準確來講，事實證明足印和足跡化石更有利於重建動物移動細節。不過，目前我們有兩例非常出名的皮膚化石，都和恐龍有關。第一例是一頭叫萊奧納多（Leonardo）的恐龍身上的一塊皮膚。萊奧納多是一頭年輕的鳥腳亞目恐龍，屬加拿大短冠龍，其自然木乃伊化後，被沉積物掩埋。另一例就更罕見，也更令人著迷了，那是科學家在恐龍蛋遺骸中發現的蜥腳類恐龍胚胎皮膚的天然鑄模（見圖5）。[21]得天獨厚的環境條件保存了這些標本，並忠實地保存了皮膚細節，給我們留下了異常美麗且精準的皮膚紋理及形態記錄。
圖5 這張照片記錄了蜥腳類恐龍胚胎表麵皮膚的細節。看似為被保存下來的真皮膚，實則為原始皮膚逼真的鑄模而已。仔細查看，可見覆蓋在胚胎皮膚表麵的小小的、重疊的、結節狀鱗片。? Lorraine Meeker。洛杉磯縣自然曆史博物館，路易斯·齊亞比（Luis Chiappe）供圖。
少數情況下，我們能找到死去僅幾千年且被保存在某種特殊的化學或物理條件下的人或動物的皮膚。例如，眾人皆知的埃及木乃伊。古埃及人利用泡堿（一種碳酸鹽）仔細脫幹屍體水分，然後再用一係列其他化學物質將屍體（皮膚及其他所有）保存起來。還有相對而言沒那麽出名的、在幹燥及保護性條件下自然產生的木乃伊，具備這類條件的地方包括高原沙漠、高山洞穴或高山幽穀，還有炎熱幹燥、通風良好的低窪沙漠。在這類條件下，屍體脫水（或凍幹）的速度比分解的速度快，因而能留下部分完整的皮膚。[22]中國西部絲綢之路沿線的塔裏木盆地、吐魯番盆地和哈密盆地，氣候炎熱、幹燥且多風，在過去4000年來，為保存其久負盛名的木乃伊提供了得天獨厚的條件。這些木乃伊皮膚保存完好，我們可輕而易舉地看出他們的皮膚相對白皙，且具備歐洲人的相貌特征。結合他們獨特的穿著，研究人員驚訝地發現，現今為中國新疆維吾爾自治區的土地上的古老住民是從西亞的高加索地區遷移過來的。相比今天，那時的新疆盆地更為宜居。[23]
更少數情況下，我們還能找到死後立馬被冰雪覆蓋的速凍屍體，例如被雪崩掩埋的屍體。這種情況下，屍體，包括皮膚，處在一種保鮮狀態，就和被放進冰箱一樣。1977年人們在西伯利亞科雷馬河沙金礦附近發現的一頭封存在冰凍苔原下的幼年猛獁象，就是這種情況。這頭猛獁象出生於更新世晚期，科學家給它取名迪馬（Dima）（見圖6）。1991年高山徒步愛好者在意大利和奧地利交界處發現的生活在新石器時代的冰人“奧茲”（?tzi）也是雪崩的受害者。不管是迪馬還是奧茲，剛被發現時，其皮膚都相當完好，隻有在被暴露在空氣和較高溫度下時，才開始腐敗。奧茲在被發掘之後，就一直被保存在恒溫冰櫃中，不斷地有醫生、人類學家、法醫團隊對其進行細致研究。[24]
比木乃伊化和速凍更為罕見的是泥炭沼澤強酸保存。泥炭沼澤中的水冰冷，且為酸性，能抑製可導致腐敗的微生物的生長。英格蘭、丹麥、德國的幾處有名的泥炭沉積礦床中，就曾發現過幾具此種條件下形成的所謂泥炭鞣屍。與木乃伊一樣，這些泥炭鞣屍也存在幾千年了。
圖6 封存在苔原之下的幼年猛獁象，皮膚保存得極其完好。阿納托利·羅茲欽（Anatoly Lozhkin）供圖。
這些發現的確非比尋常且十分有趣，但從演化的角度來看，這些動物和人的遺骸，沒有一樣算得上是十分古老的。已知被保存的最古老的皮膚—古提洛爾人奧茲的皮膚也才5000年左右，且外觀與功能完全屬於現代。不管是奧茲還是迪馬，抑或其他最近的形形色色的發現，都無法真正揭示皮膚的古代史，如皮膚是從什麽時候開始演化的？是怎麽演化的？第一批陸生生物的皮膚是什麽樣子的？人類皮膚究竟是從什麽時候並如何具備如今的外觀、感覺及功能的？
科學家認為，最早的生物體生活在海洋中，由單一類型的細胞集群組成。這些生物體直麵開闊水域的細胞表麵，時常會突變出一層增厚的膜，以及一個允許生物體在有限範圍內移動的尾狀或鞭狀結構。當生物體變得更大、充斥更多細胞時，它就出現了幾個重要變化。由於外層細胞沒法通過薄膜吸收到足夠的營養和氧氣，為了供養整個生命體，於是演化出了一個新的可以將食物和氧氣運送到生命體內的結構。這個開口就是一個簡單的口，直通向一個充滿特殊細胞的口袋。透過這層膜—最早的上皮—海洋環境中的溶解營養物和氧氣，被吸收並分配至內部嗷嗷待哺的細胞中。這層膜就是最早的咽部或者食道。
等這些早期生物變得更大時，就出現了分配問題。如何將這些溶解營養物和溶解氧有效地運送至需要它們的地方呢？為了滿足更大生物體新陳代謝的需要，不同類型的細胞—早期的組織—開始演化。就在此時，具有特殊功能的組織開始演化了，例如感覺細胞和神經細胞。
隨著內部環境日益複雜，生物體需要更好地保護自身，以免受到環境的傷害。我們發現，在像海綿和水母這類現存的最原始的無脊椎動物表麵，有一層未分化的、起保護作用的細胞層。在更高級的無脊椎動物，例如廣受研究的秀麗隱杆線蟲（Caenorhabditis elegans）的表麵，有一層簡單的上皮，能起到將潛在的致病微生物擋在生物體之外的盾牌作用，讓外麵的一切留在外麵。[25]這樣就能讓一個不同於外部世界的化學環境—滿足內部特定組織需求的環境，始終維持穩定。不過，無脊椎動物的上皮並非我們所認為的皮膚，因為它僅有一層。但就其結構和功能而言，它是我們人類及其他所有脊椎動物皮膚的雛形。
我們目前掌握的關於最早期脊椎動物皮膚的信息，大都是通過對部分現存最原始的脊椎動物，例如某些魚類和水生兩棲動物上皮的研究後推測得到的。這些動物的上皮必須具備保護功能，必須具備敏感性，必須能調節生物體與外部環境之間的生化交互。其中，尤為重要的是貫穿整個皮膚的各種物質的交互，包括鹽、水、氧氣，這樣才能維持內環境穩定。
因為皮膚必須執行以上種種功能，所以即使是最原始的脊椎動物，它的皮膚也是由多種類型的細胞組成的。這絲毫不令人意外。抓過魚的人都知道，魚摸起來滑溜溜的，有時甚至是黏糊糊的。這是因為魚上皮細胞中的單細胞黏液腺會分泌一種黏液，並在魚體表形成一個黏液層，[26]這個黏液層能減少魚遊動時的阻力。魚身局部黏液層較厚且含有纖維，這是為了保護魚脆弱的內髒免受擦傷。魚皮也有神經纖維穿過，許多還與專門的感覺細胞群相關，包括魚的體外味蕾。仔細觀察魚鰓，我們會發現一層更特別的膜，即專門運送氧氣、氯化物及其他小分子和離子的上皮。鰓上皮通過調節氧氣、氯化物及其他小分子和離子的運輸，維持魚內環境的電解質平衡，以保證魚體內的氧氣供應。
當第一批脊椎動物首次爬上陸地時，它們就麵臨著巨大的挑戰。人們稱第一批脊椎動物為第一批四足動物。為適應陸地生活，它們必須發生結構和生理的變化，包括外鰓的消失。當然，它們依然需要溶解氧和必需的鹽分。此時，它們身體的最外層也開始發生變化，全身的皮膚取代鰓上皮，來執行調節離子和水平衡的功能。回頭再看這些四足動物在今天的後代—現存的兩棲類動物它們的皮膚上依然保留著當年過渡到半陸地生活時留下的明顯特征。和魚一樣，兩棲動物也是通過皮膚分泌黏液來保持濕潤的，但和魚不同的是，兩棲類的黏液腺是多細胞的。兩棲類動物皮膚上特殊的瓶狀細胞有助於維持動物體內恰到好處的鹽分濃度和水分含量。
所有兩棲類動物表皮最外層都含有角蛋白。大部分魚的皮膚不含角蛋白，但所有成年兩棲類動物、所有爬行動物、鳥類及哺乳動物的表皮都含有角蛋白。角蛋白複合物是表皮最外層已經死亡且不具備滲透性的細胞的主要成分。角蛋白主要有α-角蛋白和β-角蛋白兩種形式，長久以來一直參與脊椎動物的演化。角蛋白主要有兩個作用：[27]其一是作為皮膚的堅硬附件，如魚的生殖突，鳥的羽毛，哺乳動物的體表被毛，以及大部分四足動物的蹄爪；其二是增強皮膚抵抗力，提供額外的抗磨損保護，及水下運動的被動屏障。這兩大功能對大多數時間生活在陸地上的動物而言至關重要。對於兩棲類動物而言，黏液分泌和角質化共同保護著它們免受微生物的侵害。此外，部分兩棲類動物的顆粒腺還能分泌毒液或者刺激物，以進一步保護自身免受微生物感染，並使自己有毒，或者使自身的肉質令其他動物難以下咽。假如你是一隻小小的、沒有巨大牙齒也跑不快的動物，那麽變得令其他動物難以下咽是有好處的。蟾蜍的皮膚能產生有毒物質的事實廣為人知，實際上許多其他兩棲動物同樣也能生產。[28]
最早期爬行動物的祖先在適應全天候陸地生活的過程中，皮膚結構也發生過巨大變化。肺完全取代皮膚，從外部環境中獲取氧氣，腎髒開始執行維持體內鹽分平衡的功能。但作為動物，仍需避免在戶外被曬幹，或移動時身體嚴重受損。問題的解決辦法或許是四足動物皮膚演化中最有意義的一步，也即角質層的出現。於早期爬行動物而言，這一變化是翻天覆地的。由基質蛋白、角蛋白、複合脂質組成的扁平上皮細胞層不僅能防止皮膚表麵水分的流失，還能增強皮膚的抗磨損能力。
圖7 蛇類（如此處的東部靛青蛇，學名Drymarchon couperi）蛻皮時，從蛇頭開始，漸次至蛇尾，持續時間達幾分鍾至幾小時。蛇類有時會摩擦植物或石頭以加快蛻皮速度。基拉·奧德（Kira Od）供圖。
為抵抗角質層角蛋白的硬化，保持身體的靈活性，爬行動物演化出了鱗片。鱗片是工程師的夢想：漂亮，用材經濟，並且功能強大。鱗片基本上是皮膚的一個褶子，由突出的外層和起鉸鏈作用的柔軟內層組成。[29]不過，這一偉大設計也有缺陷，即一旦形成，單個鱗片便無法隨著個體的變大而跟著變大。因此，為適應成長，個體必須生出一副新的鱗片來替換舊的。比如，蜥蜴和蛇會定期蛻皮（見圖7）來替換身上的鱗片衣裳。蛻皮的動物與此同時也形成了全新的表皮，舊表皮與新表皮分離並以整片或碎片的形式脫落。
全天候的陸地生活要求皮膚不僅能保護其下方組織免遭脫水，還要能保護整個機體免受過度磨損。角蛋白雖然有用，但長壽且要經受諸多磨損的爬行動物，需要點兒更強硬的東西。在鱷魚和短吻鱷皮膚中，真皮演化出了骨化現象，以增強其抗磨損及抵禦捕獵者的能力。這些由真皮骨化而來的骨頭讓鱷魚和短吻鱷披上了一層不規則、瓦楞狀的皮膚。[30]龜類獨立演化出了龜殼。龜殼是一個極具保護性的容器，龜殼含有龜的脊柱、肋骨、真皮及其角質化上皮，能隨著龜的壽命增長而緩慢成長（見圖8）。
圖8 巨大的加拉帕戈斯象龜（Galápagos tortoise）的龜殼由龜的脊柱、肋骨、真皮及角質化上皮組成。龜殼堅硬無比，主要歸功於上皮層中的β-角蛋白。加州科學院邦妮·沃倫（Bonnie Warren）供圖。
在爬行動物中的一支演化為鳥類的過程中，一些有趣的事情發生了，其中一些最為緊要的還與皮膚有關。與爬行動物的皮膚相比，鳥類的皮膚更具多樣性。其皮膚能突變出幾種鱗片，當然，還有羽毛。在皮膚諸多所謂的附屬器中，最為有趣且複雜的要屬羽毛，羽毛具備隔熱、交流和飛行的作用。羽毛的演化為脊椎動物的演化史插進了最為有趣的一章。[31]在鳥類與哺乳動物向恒溫動物演化的過程中，它們從各自的爬行類祖先的鱗片上演化出了具備保溫功能的附屬器—羽和毛。羽與毛一樣，都是從毛囊（內含受保護的幹細胞）中生長出來的。不過，毛是單絲的，而羽是分叉的枝狀結構。最早期的羽毛，結構相對簡單，顯然有助於第一批鳥類防止熱量流失。隨著羽絲的演化，分叉越發複雜，也就形成了今日的羽毛並讓鳥類最終發展出飛行的特技。[32]
至此，為適應陸地生活，生物在皮膚上已演化出了能避免脫水、防止磨損以及在恒溫的鳥類及哺乳動物中防止熱量流失的結構。但這些還遠遠不夠。在幹燥陸地上生活的動物需要額外的幫助，才能在崎嶇的山地和起伏的植被叢中順利移動。對於許多四足動物而言，答案即是字麵意義上的“抓住著力點”（get a grip）。爪是附屬器末端皮膚的特殊變化，目的在於確保動物在各種角度、各種材質的表麵都能抓住著力點。部分兩棲類、絕大部分爬行類及所有鳥類都有爪。爪是手指和腳趾末端表皮發生特殊角質化增厚的產物，它的主要成分為抗磨損的β-角蛋白。爪的不同形狀恰恰反映了其不同功能：爪扁平的動物一般生活在地麵上，而爪彎曲的動物則大多生活在樹上。與這些四足動物一樣，大部分哺乳動物也有爪，不過有一些演化出了改進版本，例如指（趾）甲、蹄，以更好地滿足其觸覺及移動的需要。
指（趾）甲是區分靈長類動物和其他哺乳動物的特征之一。靈長類動物指（趾）甲的演化和結構似乎與其手指及腳趾末端肉墊的高度敏感性有關。高度敏感和精確的觸覺（本書第七章會再談到這個話題）對靈長類動物的生活至關重要。所有靈長類動物（包括人類）都要依靠手指和腳趾挑選食物，與其他個體溝通，給其他個體梳理毛發及安撫對方。靈長類動物在其演化過程中有一個有趣的小插曲，即原猴亞目或者說所謂的更低級的靈長類，例如懶猴，在其第二趾的位置重新演化出了單個爪子樣指甲，被稱為梳毛爪或如廁爪，主要用於協助梳理毛發（見圖9）。人類也用指甲梳理毛發，方式多樣，我們也都相當熟悉，有一些為社會所接受，而另一些則頗令人反感。我們還以豐富多彩的形式修飾指（趾）甲，使其成為表達自我的“迷你藝術館”。
圖9 靈長類動物指（趾）甲能為其敏感脆弱的手指和腳趾末端提供物理支撐及保護。圖為懶猴屬（Nycticebus tardigradus）懶猴的手，突變出改進版趾甲，或者叫如廁爪，主要用於梳理毛發。弗農·維澤爾（Vernon Weitzel）供圖。
哺乳動物中的某些分支，為適應在陸地上長途旅行，進一步發展了四肢；為保護前後肢末端免遭過度磨損，其爪也發生了變化。鹿、斑馬以及牛羊這樣的家畜，其蹄子就是由堅韌的β-角蛋白組成的大爪子，它包裹著四肢的末端，充當腳趾尖與地麵之間的耐用隔層。這些動物通常被稱為有蹄類，“有蹄類”一詞實際上源於拉丁文unguis，意為蹄子。哺乳動物的每一個分支，其皮膚及皮膚上的附肢的演化路徑都略有不同，這是由自然選擇決定的。某個分支一旦進入某個特定的演化方向—好比蹄子的演化，就再無回頭之路了。在蹄子這個例子中，得到抗磨損能力的代價是失去敏感性。一匹馬，靠著增強版的足尖，可以跑得又快又遠，但它沒法捏住一顆成熟的無花果，也沒法彈鋼琴。
我們已經看到，不同分支的四足類動物其皮膚演化也不相同，特別是在涉及毛發、羽毛和指（趾）甲時。不過，當自然選擇更傾向於退化這些結構時，又是怎樣的呢？這個問題在哺乳動物的演化進程中曾反複出現，特別是在其毛發演化方麵。絕大部分的哺乳動物都有一身不僅能隔熱還能起到保護和裝飾作用的漂亮皮毛。但它們中有一些分支，出於各種原因，在演化過程中失去了毛發。體形最為龐大的陸生哺乳動物大象和犀牛幾乎無毛，因為對於生活在熱帶的它們而言，額外的隔熱極其多餘。值得注意的是，這兩種動物在上一個冰河時期北緯地區的常見形象還是毛茸茸的。但現代大象和現代犀牛舍棄了皮毛，演化出了厚而結實的皮膚（因此有“皮厚如犀牛”這樣的表達）。大象和犀牛大如酒桶的身體能保溫，厚實的皮毛隻會阻礙它們透過身體表麵散掉多餘的熱量。和爬行動物一樣，大象和犀牛無毛且高度角質化的皮膚能避免物理磨損和水分流失。大象一有機會就會用水或泥水肆意衝淋身體，以便給身體降溫，保護自身。
處在陸生哺乳動物體形另一極端的是另一種真正奇特的無毛哺乳動物—非洲裸鼴鼠。裸鼴鼠生活在地下，屬群居動物，群居個體數量龐大。裸鼴鼠完全生活在地下，終其一生在溫暖的地下挖洞，以尋找植物塊莖充饑。我們認為，裸鼴鼠演化出無毛特征是為了在擁擠溫暖的地下環境中保持體溫穩定。和許多穴居哺乳動物一樣，裸鼴鼠也是身體呈香腸狀，又瘦又小，配上碩大的切齒，是一個除其本族成員外任誰都會覺得特別不幸的外形組合。
許多哺乳動物為適應水生生活也演化出了無毛特征，例如海豚。海豚通體無毛，背部有微微凸起的指狀背嶺，能在海豚遊動時產生平穩、分層的水波，減少遊動時受到的阻力，讓海豚能遊得更快、更有效率。[33]海豚廣為人知，因為它聰明，並且在水下有靚麗搶眼的瀟灑身姿。但是，還有許許多多其他沒那麽魅力四射的無毛水生生物。我個人則偏愛河馬。
河馬屬大型陸生哺乳動物，大部分時間生活在江、湖淺灘處。它們會在夜間上岸覓食，有時也會在太陽落山的清涼傍晚，步行幾公裏尋找可口的青草或其他植物。河馬皮膚上的角質層較薄，且光滑密實，這使得河馬體表的脫水速度比任何已知的哺乳動物都要快。這個脫水過程叫表皮水分流失。這不是流汗，因為河馬根本沒有汗腺，而是水分直接從皮膚表麵流失，這有助於河馬散發其在水下及陸地上累積的熱量。河馬皮膚上還有一種獨特的腺體，這種腺體能分泌一種粉紅色的黏液（“紅汗”），以保護河馬的皮膚免受太陽的傷害。雖然有天然“防曬霜”的加持，但假如離開水中太久，河馬的皮膚還是會幹裂，並不再具備水分交換的功能。也許正是因為這一異常的生理結構，河馬的大部分時間都必須生活在水中，並被束縛在永久水源附近。這一觀點得到了相關研究的支持，這些研究表明，河馬角質層的高脫水率具有降溫作用，與其他物種的流汗功能一樣。河馬通過夜間進食進一步降低身體熱負荷，減少水分流失。[34]
我對河馬及其皮膚的興趣，始於幾年前去尼泊爾做古生物田野調查。當時，我在印度北部和巴基斯坦看到滿地散落著早已在當地滅絕的河馬的屍骨。我在想，它們為什麽會滅絕呢？我意識到問題的答案很可能與河馬對永久性水源的完全依賴有關，因為河馬的皮膚脆弱且具備滲透性。現今普遍存在的季節性降雨，早在幾百萬年前就已十分顯著。隨著亞洲河流水量也呈現高度的季節性特征，河馬成了第一批遭殃的動物。[35]遇上一年中河流幹涸的時段，河馬便鐵定擱淺了。這實在令人悲傷，河馬的皮膚竟成了使其打開滅絕之門的鑰匙。
圖10 演化樹很好地體現了人類在靈長類動物演化中的位置。人類和黑猩猩互為近親，祖先相同。不過，這個祖先與現代的黑猩猩和人類的長相都不一樣。往更久遠一點來說，這個祖先和大猩猩等又是同一個祖先。這一整個分類下的動物—包括其他非洲猿、猩猩、長臂猿、舊大陸猴和人—構成了一個下目，叫作狹鼻下目（Catarrhini），這些動物也因此被稱為狹鼻靈長類。安德魯·萊克斯（Andrew Lax）供圖。
就算河馬已經如此有趣，但當提到無毛哺乳動物時，大多數人首先想到的也不是它們。這份殊榮，歸屬人類—無毛的猿。就我們身體出現功能性無毛這一點，與人類演化上的近親都不一樣。多年來，我們一直在追問，人類到底是什麽時候開始並如何演化出“無毛”這一特征的？探究這一問題的最佳切入點，就是我們自身與人類近親的演化關係。[36]人們總是對自身的曆史好奇，所以早在150年前，科學家們就已經開始研究人類和其他動物之間的演化關係了，且研究得越來越深、越來越複雜。因此，現行的人類所屬的靈長類種係發生（演化史模型）得到了大量數據的支撐。我們可以利用演化樹直觀地描述這一種係發生（見圖10）。[37]
人類現存的最近的近親是常見的黑猩猩，但這並不意味著人類就是由黑猩猩演化而來的，而是人類和黑猩猩擁有一個與二者長相都不相同的共同的祖先。過去20年通過對靈長類的分子研究得出的最具說服力的事實之一就是：人類和黑猩猩之間的親近程度比這兩者中任何一方同大猩猩之間的親近程度都要高。[38]單就外表來看，許多人都會認為黑猩猩和大猩猩之間關係更親近，可惜外表會騙人。黑猩猩和大猩猩之間絕大部分的相似生理特征，例如多毛、齒形、身形比例和指背行走都承襲自它們共同的生活在約1100萬年前的祖先。黑猩猩和大猩猩會保留這些物理特征，很大概率是因為它們大部分都生活在它們共同的祖先曾經生活過的地方—赤道非洲的森林中。環境相對穩定的情況下，自然選擇一般不會產生重大變化。在外貌方麵，人類實屬異類。自人類和黑猩猩從其共同祖先處分離出來後，人類便迅速經曆了巨大變化，包括頎長的四肢、細小的牙齒、大腦袋和縮短的體毛。這些變化是為適應更開放的環境導致的自然選擇的結果，例如大部分祖先生活過的稀樹草原。有趣的是，我們以為的人類與黑猩猩之間巨大結構差異，實際上隻是由相對較少的關鍵基因變化引起的。正如一位人類學家所說：人類是98%的黑猩猩。[39]
因此，要想了解人類皮膚和膚色的演化，可以從我們的靈長類近親入手。我們所有的近親的皮膚都有三個關鍵的解剖特征或功能屬性。[40]其一，身體背麵的皮膚比正麵的厚，全身覆蓋毛發。不過我們的近親中有些體毛較重，如日本獼猴；有些則體毛較稀，如黑猩猩。人類大都體毛稀薄，幾乎不可分辨。其二，靈長類動物能排汗。對於靈長類動物而言，排汗至關重要，它是靈長類動物麵對炎熱環境和劇烈運動時降溫的首要途徑。排汗量的大小與物種有關，但所有靈長類動物都能排汗。其三，靈長類動物皮膚能生產黑色素。這一能力的強弱隨物種及其生活環境的變化而變化，不過所有靈長類動物的皮膚都有能生產黑色素的黑色素細胞。
圖11 這是一群阿拉伯狒狒（Papio hamadryas ursinus），背景中掛在媽媽背上的狒狒幼崽麵部皮膚呈淺色。幼崽的媽媽及其他成年狒狒麵部則呈現深色，原因在於多年暴露在陽光之下促使其皮膚產生了更多黑色素。毛裏西奧·安東（Mauricio Antón）供圖。
雖然我們總以為我們的近親類人猿和猴子都是皮膚又黑，毛發又旺盛的動物，但經過仔細研究，我們發現了一些有趣的現象。這兩種動物剛出生時皮膚都是淺色的，成年後毛發下的皮膚也隻是稍稍有一點兒黑。那些常年暴露在陽光下的皮膚—臉部、雙腳、雙手經年累月，則變得非常黑。這通過一張狒狒“家庭照”（見圖11）可輕易看出。黑猩猩的情況相同，其幼崽的淺膚色和成年黑猩猩的深膚色對比鮮明。不過，假如這些幼崽被養在室內（如實驗室或動物園），膚色則會一直都較淺。
那麽，很可能人類和黑猩猩的共同祖先是淺色皮膚、黑色毛發，而且這是適用於包括猴子、類人猿和人類在內的整個延伸譜係的祖先的狀態。[41]據此，現在我們就可以開始探討人類的大部分毛發是如何褪去的這一問題了。其答案和人類成為所有靈長類中最愛流汗的一員，以及演化出和其他靈長類動物不同的膚色有關。