可見，親緣關係理論漂亮地解釋了蜜蜂群中不可思議的利他行為。
如果連蜜蜂如此極端的利他行為都可以得到很好解釋的話，那麽其他親緣利他行為就更不在話下了。有一種鳥是實行“二夫一妻”製的，後來研究表明，這兩隻雄鳥原本是兄弟，這種機製仍然是親緣選擇在起作用。
著名生物學家威爾遜(EdwardWilson)認為，親緣選擇是人類文明的敵人。如果人類偏袒自己的親人和部落，那麽這世界就永無寧日了。大家都在為了各自團體的利益而前赴後繼地戰鬥不已時，整個人類的悲劇也就隨之而來。
如果說親緣選擇理論可以讓人理解的話，那麽沒有親緣關係的個體之間也會有利他行為，則多少令人迷惑。達爾文在《物種起源》中就明確指出：“沒有任何一種本能是專門為了他人謀利而形成的，相反，所有的動物都在欺騙和利用對方。”但到了1981年，漢密爾頓和美國密執安大學教授艾克斯羅德(RobertAxelord)提出的合作進化理論卻對此論斷提出了挑戰，並很好地解釋了互惠利他現象。
該理論認為，在特定情況下，非親緣個體之間的利益部分衝突時，它們往往會進行合作而不是極度自私，合作的過程必然是互惠利他的。動物通過這種行為以期待得到對方更好的回報。佛家宣傳“惡有惡報，善有善報”的因果報應理論，其實是合作進化理論的一種宗教表述。
既然期待對方的回報，這些動物就必須經常見麵才行，這樣山不轉水轉，大家才有相逢報恩以及收取回報的機會。所以，能夠相逢和識別，是合作進化的基礎。這種合作機製一旦形成，就會穩定地傳播開來，因為大家都能從中獲利。比如，大猩猩普遍會有為別人梳理毛發的舉動，一眼看上去，確實可以讓人浮出一種溫馨的感想，甚至會產生舉案齊眉的錯覺。
為什麽在一個沒有強權政府控製的團體中，竟會有這種感人的利他行為呢？它是如何演化並得到推廣的呢？艾克斯羅德用“囚徒困境”理論來解釋此類行為。
“囚徒困境”說的是有兩個合夥犯罪的壞蛋，已經被警察抓了起來，為了便於審問，警察把他們分別關押在兩個地方進行審訊。在這種情形下，兩個囚犯都麵臨著兩種選擇：一，供出同夥。這個簡單，既然供出來了，那就直接定罪好了。誰先背叛誰得利。二，保持沉默。這樣做也有好處，因為警察對他們兩人都無法定罪，最後就隻有全部釋放。不過，情況往往不是那麽簡單，警察也不是笨蛋，他們會設法拿出一點**，讓其中一人背叛另一人。因為根據第一條，首先認罪的可以被無條件釋放，甚至可以得到一筆獎賞。罪犯們當然也都希望能夠早日回到家鄉，在自家裏住著總比在監獄裏要舒服一點。而被供出來的那個笨蛋就慘了，肯定會被加重處罰。
既然敢出來犯罪，總得有點腦子。這兩個囚徒的頭腦也轉得飛快，他們到底應該保密，還是背叛呢？理論上來看，按照第二條辦，保持沉默是最好的選擇。似乎這樣一來，你好我也好，大家好才是真的好。
可是！當一個壞蛋在沉默無言的時候，他的頭腦並沒有停止運轉，他不得不盤算他的朋友會怎麽做：他會不會把我供出來，然後帶著一筆獎賞回家過快活日子呢？與其讓他這樣搞我，不如我先搞他了。如果兩人都這麽盤算，就會出現最差的結局，兩個人都會背叛對方，並因此而雙雙被重判，沒有一人從中獲利，除警察以外。
不過，畢竟大家在一起打天下這麽多年了，起碼的信任還是有的，他不相信朋友會在關鍵時刻出賣自己。可惜的是，剛剛有了一點自我安慰，他又在想，那個朋友會不會擔心我會先做叛徒呢？如果他不放心我，豈不是也還會先下手為強嗎？
這樣盤算來盤算去的，最後這個家夥得出了一個結論，最保險的方法還是背叛朋友，把一切告訴警察再說。因為，如果他的朋友選擇沉默，那麽，自己完全可以得到一筆獎賞先回家過好日子。而萬一那個朋友跟自己想的一樣，也向警察告密了，那麽自己更不能選擇沉默，那樣隻會得到最重的懲罰。
就這樣，兩個聰明的笨蛋最終做出了同樣的選擇，背叛對方。他們本都想得到最大的利益，但卻攜手收獲了很慘的結果。他們共同懷著內疚之情，被扔到監獄裏去玩躲貓貓遊戲去了。
艾克斯羅德對這個研究進行了改造，他組織了一場計算機比賽：參加比賽的選手扮演“囚徒困境”中的一方，讓他們把自己的應對策略編製成程序，然後隨機配對開玩“囚徒困境”遊戲。任務很明確，結合對手的情況，在合作與背叛之間做出艱難的選擇，以博取自己最大的利益，然後看哪一種程序會最終勝出。
與真正的“囚徒困境”不同，這隻是電腦遊戲，可以反複PK。發展到後來，對局雙方還可以查看對手的檔案資料，了解他有沒有可恥的背叛行為。這樣一來，各人都可以把對方的脾性摸得很透。這種情形非常類似平常的人際關係，大家抬頭不見低頭見的，都是老中醫，當麵一套背後一套的做法沒什麽大用場了。
研究結果很有趣，如果是一錘子買賣，隻玩一個回合，那麽，做個叛徒是首選技巧。可是一旦玩的次數多了，各人對對手的了解也多了，應對技巧就會有所不同。當你麵對一個堅貞不屈的好同誌，在此前的遊戲中從沒有背叛記錄，那麽，為了獲得最大利益，你也可能會對他忠誠一把，這樣雙方獲利，皆大歡喜。但如果對方是一個軟骨小人，遇見誰背叛誰，那好，哥們們同歸於盡吧！
在這種情境下，編製的程序也就相當的複雜了。有的人不論對手如何，一律背叛；也有人采取全部合作的態度。結果獲得第一名的是所謂“一報還一報”策略：我不率先背叛別人，可一旦遭別人背叛，那我也就以其人之道還治其人之身，以牙還牙，針鋒相對。
經過反複PK，生存下來的總是這個策略，其他人的策略都輸得最慘。這個策略之所以勝出，是因為具有以下特點：一，首先，我不害別人，這是善意。二，如果對手犯過錯誤害過別人，我可以原諒，隻要他跟我合作就行，這是寬容。三，如果對手不可理喻，悍然加害於我，那我也會害他，這是強硬。四、我的原則很簡單，大家都知道，這是透明。
明白了這一原則以後，再來看現實生活中的人與人的關係或者團體與團體的關係，大致也不過如此而已。就算是被認為是最為嚴肅的國與國的關係，在兩次世界大戰中也把“囚徒困境”表達得淋漓盡致。也就是說，這個原則，不僅僅是生物之間的合作進化的關係。
這種策略具有自我調節機製，並具有自我推廣能力，對於違反策略者會給以重擊，使得叛徒不能安享晚年。在現實生活中，奸細和叛徒是被人們最為不齒的一種行為，這是有著深刻的生物學基礎的。
上麵幾種理論有時可以混合使用，以便更好地解釋更多現象。比如在吸血蝙蝠吐血喂食其他蝙蝠的例子中，就存在親緣利他和互惠利他兩種行為，且這兩種行為是有所區別的。當一隻蝙蝠吐血給自己的親戚時，吐出的血量就比較多，而給一個素不相識的蝙蝠，血量就少了些。而且，它們是嚴格按照“囚徒困境”玩法出牌的。你給我的血多，我下次給你的也多，你不給我，我也不給你。在這種情境下，耍小聰明的蝙蝠雖然可能會一時得逞，但最終將麵臨著悲慘的被餓死的結局，那時大家都不喂它了。
在親緣利他和互惠利他兩種解釋之外，還有一種怪異的理論，就是由華萊士提出，經紮哈維(AmotzZahavi)再詮釋的“累贅理論”。這個理論本是用來解釋性選擇的，但在解釋利他行為方麵也同樣有效，雖然它聽起來是那麽的讓人不舒服，不過卻有著不同尋常的說服力。
與其他動物一樣，很多鳥兒都有放哨和報警行為。這些鳥兒立在高高的樹枝上，一旦發現天空有老鷹來襲，馬上就會大聲鳴叫，提醒正在地麵尋找食物的同夥們緊急疏散。這隻鳥兒的大聲報警被看成是很危險的行為，正在空中盤旋的老鷹極有可能因此而發現了它，並向它飛撲而下。
所以，這隻鳥兒的自我犧牲精神被理所當然地看成是利他行為。
但在紮哈維眼裏，事情根本就不是這樣的。他說，這隻鳥兒並不是要警告它的同夥，恰相反，它是在告訴同夥們：看，這裏多危險，但我仍然不怕，我仍然會為你們報警，因為我足夠強！
也就是說，累贅理論認為，累贅越多，說明個體越強，因為它有這個能力負擔得起這些累贅。所以，敢於放哨並勇於報警的鳥兒會被同伴們看作是老大。基於這種考慮，很多鳥兒都願意充當這個角色，紛紛爭做哨兵，一時間士氣高揚。
有人把這個理論應用於人類的一些裝飾和打扮上，比如刺青，一個年輕人身上的刺青越多，就足以證明他的身體夠強壯，被刺得亂七八糟也在所不惜。很少有人見過一個軟弱巴嘰的糟老頭兒還去搞刺青的，因為沒人會信他這個虛假廣告。
而另一個著名的案例，瞪羚的跳躍報警問題，也已被成功解決。看到獅子到來時，放哨的瞪羚會高高跳起以向正在專心吃草的夥伴們報警，但同時也把自己暴露在了獅子的視野下。這隻瞪羚的舉動太花哨了，簡直就是不把獅子放在眼裏，在這種極端情況下還敢於做出這種高危動作，如果真是為了利他，簡直可以把人感動至死。所以，瞪羚一直被當作群體選擇理論的樣板來加以宣傳。但紮哈維認為，瞪羚並不是愚蠢得活得不耐煩的家夥，恰相反，它是在用自己高高的跳躍向獅子證明：你看我跳得多高！拜托你還是不要費力來追我了，你不如去追那些跳得不高的夥伴吧。
雖然瞪羚的跳躍客觀上起到了向同伴報警的效果，但那實在不是它所關心的。報警作用隻是一種附帶效果而已。
此類的理論還有很多，大多能方便地解釋一兩類現象。也有人認為，鳥兒的報警可以使所有鳥群一同驚飛起來，這樣，老鷹就有點無從下口了。
而對利他行為提供係統的一攬子解決方案的，是1976年英國劍橋大學著名動物學家道金斯提出的“自私的基因”理論。他對利他行為作出了集大成般的解釋，並一舉占領了該領域的主導地位。
道金斯認為，自然選擇的基本單位不是物種，也不是種群或者個體，而是作為遺傳物質的基本單位，也就是基因。因為群體或者種群都隨時處在動態的變化中：老子生下兒子來，但那兒子已完全不是原來的老子了，其中的變化，特別是基因水平的變化是相當的巨大，因為兒子的體內摻進了一半的母親基因。而群體更是如此，因為個體的變動，所以群體也一直處於變動之中。梁山泊的那幫好漢是一個有趣但卻恰當的例子，宋江上山前和上山後的人員組成明顯是不一樣的，但那幫土匪作為一個群體卻一直存在著。也就是說，他們在受降招安以前，作為一個群體，是經受住了自然選擇的考驗的。不過在道金斯看來，梁山泊的旗號雖然不變，但人員卻一直在變，被選擇下來的，嚴格意義上來說，已不能說是原來的梁山泊了。
那麽，在自然選擇過程中，隻有什麽是不變的呢？當然是基因了。基因作為一個基本的複製和功能單位，它們的序列一般不會發生大的變化，並與其他基因一道，通過**與卵子的結合，從一個身體遺傳到另一個身體，大致不會受到什麽損失。在時間的長河中，前赴後繼的英雄們早已長眠地下，隻有永遠不死的基因不假思索地跨過這些英雄的軀體，一代代地接力傳遞直到如今。無論是乞丐小偷，還是帝王將相，甚或才子佳人，都隻不過是基因借以跨過時間長河的工具而已。在那些或勇武，或嬌俏的身體之內，細小的基因靜靜地躺在細胞核內，以複雜的方式操縱著機體的一舉一動與一言一行，沒有任何感情，也沒有任何計劃，但所有這些操縱卻有一個明確的目的：把基因繼續向下傳遞。
要達到這一目的，注定了基因隻能是自私的。所有生命的繁衍和進化都是基因尋求自身的生存和傳遞的結果。然而，自私也是需要技巧的。基因在漫長的歲月磨礪中已培養出了一套極其精明的自私技巧。這些技巧之高超，甚至會被誤認為是在利他。道金斯用他那英俊的雙眼洞察了基因的種種自私騙局，並用流暢的文筆把這一切記錄在案，向世人揭示了基因的把戲。這就是《自私的基因》一書的主要任務。
道金斯在與神創論者論戰的時候用語是刻薄的，但對自私的基因的闡述卻是冷靜的。在處理雄螳螂壯烈的**案件時，並沒有為雄螳螂的悲慘結局而扼腕歎息。因為螳螂的群體不像螞蟻那樣密集，孤獨的雄螳螂要曆經千辛萬苦才可能找到一隻雌螳螂，眉目傳情之後，機會就不容錯過，否則將會抱恨終生。而且，因為家境貧窮，雄螳螂無力為新婚夫人提供什麽好的生活環境，無奈之下，也隻能慚愧地把自己的奉上了。這個案件中唯一讓人感覺不安的是雌螳螂的冷血無情。它們甚至在**過程中就一點點吃掉雄螳螂的頭部，以確保雄螳螂不會在**結束後溜之大吉。可憐的雄螳螂，雖然頭都沒了，但**仍在奮力工作，**工作就在這種慘不忍睹的情形下得以順利完成。雄螳螂死也可以瞑目了，因為它的基因已經在痛苦的**過後傳了下去。