很難對“科學”下一個科學的定義,科學哲學的哲人們忙來忙去,弄了很多理論,結果總發現他們連科學的劃界和研究範式問題都搞不定。科學家們在用不同的方式從事著自己認為是科學的工作,演繹和歸納都被認為是有效的模式,甚至偶然的突發奇想也可能導致科學上的重大突破。愛因斯坦用相對論證明了牛頓力學的不完美,然後量子力學又發現相對論也需要提高。這裏麵隻有一條主線是正確的:科學總在不斷地自我完善和提高,在人類的不懈探索之下,會不斷逼近事物的本質。進化論無疑也存在這一現象,當新達爾文主義者排除了達爾文所相信的獲得性遺傳等一係列錯誤之後,綜合進化論則從更高層次上對達爾文主義進行了修訂和完善。當然,這仍然不是最後一次。

當年孟德爾的遺傳理論被認可以後,所有的生物學家都在懷疑一件事情,達爾文的遺傳理論破產了,那他的進化理論還能站得住腳嗎?很多人轉而過分依賴孟德爾的遺傳理論,當時稱為孟德爾主義,該理論相信遺傳物質是顆粒狀的,它們不會發生融合,隻有遺傳物質的突變才會遺傳下去。所以獲得性遺傳是不存在的,這就從根本上擊垮了拉馬克主義。而更重要的一點是,孟德爾主義者相信是遺傳物質的突變造成了進化。由於當時對遺傳學的認識不足,導致他們對於一些染色體重排造成的表型上的嚴重突變非常吃驚。因此,他們認為新種的出現沒有任何預備期,不作任何過渡,就這樣突然出現。至於自然選擇,作用並沒有達爾文宣稱的那麽大。所以,孟德爾主義的理論又稱突變論,用以修訂達爾文所提出的漸變論。他們自以為掌握了生物遺傳的本質,同時也洞察了生物進化的本質,所以有資格兩麵出擊,一方麵打拉馬克的耳光,一方麵又對達爾文進行嘲笑。

大名鼎鼎的摩爾根是孟德爾主義的傑出代表,他用毫不起眼的果蠅在簡陋的實驗室裏進行了大量的遺傳學研究,並發現了好多突變現象,而且這些突變了的果蠅在他那偷來的牛奶瓶裏長得很不錯,為此摩爾根也誤以為突變才是進化的真正動力,無論突變了的性狀是否具有適應上的優勢,都會在群體中擴散開來。自然選擇的力量就這樣被扔到了一邊。當時摩爾根忽略了實驗室裏的培養條件並不能等同於自然環境,玻璃瓶裏的正常生長其實隻是一種假象,這些可憐的果蠅一旦回歸自然,立馬就會死翹翹,它們根本沒有競爭的能力。

著名遺傳學家貝特森雖然是自然選擇理論的忠實支持者,但卻是一個堅定的孟德爾主義者。他不接受連續變異的重要性,堅持認為跳躍式的不連續的變異更為常見,也更為重要,生物的進化隻能是跳躍前進的。

在這些觀念的影響下,那時很多人已經有了這樣一種流行的看法,認為達爾文主義和拉馬克主義一樣,都已經過時了,可以被扔進曆史的垃圾簍裏去了。

達爾文主義的忠實追隨者皮爾遜等人則以生物統計學研究為基礎,堅決反對突變論。他們仍然堅持,在生物統計的水平來看,生物變化的總體表現結果是連續性的,比如人的身高,總是呈現一個連續的變化趨勢,這才是生物性狀的正常現象,而那些不連續的變異,比如皺皮的豌豆相對於圓皮的豌豆而言,基本上屬於無意義的變異,跳躍性的變化並不是生物性狀的普通現象,達爾文逐漸的和微小的變化論點並沒有錯誤。

就這樣,生物統計學家和遺傳學家們為了各自的真理戰成了一團,有的甚至從好友變成了仇敵。兩派激戰正酣之際,有人努力從論戰中尋找可能的共同點,其中的橋梁之一是,如果有很多遺傳因子同時影響同一種性狀,那麽,就有可能既保證孟德爾遺傳因子的獨立性,又可以解釋生物統計上的連續變異。因為在遺傳因子的相互作用下,簡單的孟德爾比例就會消失,變異的連續分布就會出現。所以兩派之間大可不必非要爭個你死我活。

這一友好的理論後來雖被實驗所證實,但在當時卻沒有被任何一派所接受,弄了個兩麵不討好。

各派繼續展開研究,以期以過硬的實驗結果征服對方。他們研究由大量個體構成的群體,並以統計手法計算他們的遺傳結果。群體遺傳學因此得到初步發展。但所得的資料表明,孟德爾的那種碰碰球式的遺傳模式很難在其他情況下得以完美再現。1909年,一位瑞士遺傳學家以小麥的顏色為研究對象做了一係列實驗,當所考察的特定遺傳因子很少,比如隻有三四個左右時,那麽,每種遺傳因子都遵循孟德爾定律進行獨立的分離,這表明這些因子是具有完整的顆粒性的。但是,當因子數量增加,比如增加到了十個左右時,因為相互間的影響作用加強,將會出現高約六萬種表型,表型如此之多,以至於很難把他們清楚地分開來,所以就表現為連續的變異現象。這就好比在黑色和白色之間,如果隻有兩種顏色,就非常容易區分;而如果在黑白之間連續分布著數萬種由淺入深的顏色,那就再難分清誰是誰了,看起來就好像是遺傳因子出現了混合效果。

這種說法與進一步的實驗結果吻合,後來得到了越來越多遺傳學家的支持。而且發現,自然選擇可以幫助那些有利的基因提高在群體中的出現頻率,即所謂“好”基因會越來越多,對生物不利的基因則受到了限製。這種“好”和“壞”的篩選過程,就是物種進化的過程。這種認識過於簡單地把基因突變列入“好”或“壞”的陣營中去,而沒有認識到基因之間存在的複雜的相互作用,比如,單獨看起來可能是“好”的基因突變,卻可能因為影響了另一基因的表達而出現“壞”的性狀。這種交叉的影響是非常繁雜的過程,有時根本難以探究其間的真正作用鏈條。

群體遺傳學理論不斷得到發展,直到新中國建國後仍有很大影響。但其理論核心已經降低了遺傳突變對群體的影響,他們轉而相信,一個群體在自然條件下,隻有少數個體才會突變形成所謂“野生型”,這些野生型往往因為生活能力不強而被迅速淘汰,隻有極少一部分能夠存活下來並擴散其突變了的基因。

當時還有一種說法,認為在一個群體中,其實早就存在大量基因後備軍,所有的性狀都是早被決定了的,隨時等候自然選擇的調用。大量的突變都被保存了下來,然後被群體儲藏起來,當時這些突變不一定是適應的,但時過境遷,這些受到歧視的基因極有可能等到時來運轉的時候,那時它們就會在特定的環境下幫助群體渡過難關。因為環境是千變萬化的,所以保存大量的突變有利於應對不測事件。

群體遺傳學家們相信基因突變對進化的塑造力量,強調基因頻率變化的意義,相信基因頻率的變化的過程就是進化的過程。他們的目光死死盯住生物體內的單個基因,而不是生物個體,並認為每個基因如同個體一般,都有著自己固定的適應值。在他們眼裏,進化隻不過是這樣一種事情,那就是一個生物種群中某些基因的增加或者減少的過程。群體中的相互**可以引發基因之間的一些強烈的反應,這也可能引發一些突變,並成為進化的動力之一。

把遺傳學中的基因學說和自然選擇真正結合起來,並構建了群體遺傳學主體框架的,是三位學科背景不同的重要學者,分別是費舍爾(RonaldFisher)、霍爾丹和賴特(SewallWright)。

費舍爾本是劍橋大學的高才生,現代統計科學的奠基人之一,在遺傳學上的興趣當然集中於群體遺傳學了。他畢業後到加拿大做了一段時間農民,後來發表論文證明了連續變異的存在,對達爾文的理論有獨到貢獻。

費舍爾因為生物統計的關係和皮爾遜有過大量接觸。皮爾遜過度相信達爾文的混合遺傳理論,而費舍爾則相信孟德爾的顆粒遺傳理論,兩人為此而爭吵不休,結果反目成仇。於是費舍爾在著名的羅素(BertrandRussell)的支持下到一家實驗農場獨自展開研究,最終在1930年發表重要著作《自然選擇的遺傳理論》。他相信,一個物種的群體越大,就越有利於進化,因為大的群體可以保存更多的變異。變異的增多,導致進化呈現出連續性。因此,費舍爾不同意跳躍式的突變,這對達爾文是一種極大的安慰。

霍爾丹生於科學世家,父親是一位生理學家。霍爾丹自小就受到了科學的熏陶,經過在牛津大學的深造,最終成長為一位知識包羅萬象的偉大學者,他海納兼收,在很多領域都取得了不俗的研究成果。最重要的成果則表現在把遺傳學和數學直接應用於進化論研究。嚴謹的數學的引入有助於洗去人們對進化論的一些誤解,使進化論更有說服力。1932年,霍爾丹出版《進化的原因》一書,成為經典的群體遺傳學巨著。

基於其對進化論的認識,霍爾丹和華萊士一樣相信馬克思主義並成了一名員,在英國主編《工人日報》宣傳革命,後因不滿於英法等國的國際強權,於1957年遷居印度並加入了印度籍。

賴特是美國人,自小受到良好教育,後取得哈佛大學博士學位,直至成為美國科學院院士。賴特通過豚鼠體色的實驗,有力地證明了不同基因之間相互作用的重要性。這些小動物在自然界的小群體中很容易出現倫理問題,隨便發生近親**,這是被費舍爾和霍爾丹的理論所忽視的一種重要現象;而近親**又很容易衍生出新的變異,在一定的隔離條件下,經過自然選擇的挑撿,就可以發生迅速的進化。

賴特提出了遺傳漂變的概念,指明了一個特定的基因可能會在一代一代的傳遞過程中出現上下的波動,這個過程是一個大致隨機的過程,隨著種群大小不同而起伏不同。特別是在小的種群中,有的基因可能會增加,有的則可能會減少,甚至消失,這都是一個隨機的過程,自然選擇對此作用不大。而在大的種群中,這種隨機事件就大為減少,遺傳漂變的效應大為降低。