人類血型的多樣性極有可能是遺傳漂變的產物,因為每種血型對自然都是具有適應性的。A型血的人並不會比B型血的人更具有優越性或生活得更差,那麽,各種血型的差異就有可能是遺傳漂變造成的,而不是自然選擇的結果。這些血型性狀,大致就可以被看作是中性性狀,不那麽好,也不太壞。

賴特還詳細論述了基因型和表型的關係及意義。弄清了這些概念,有助於更好地理解進化論。

基因型是一個生物的基因信息總和,對生物的性狀起到控製和決定作用。表型就是基因決定以後表現出來的樣子,比如個子是高還是矮,毛發顏色是深還是淺等。基因型決定表型,不同的基因型決定了不同的表型,所以,基因不同的人,長相也是不同的。但基因型和表型也不是嚴格的一一對應關係,有時不同的基因型也可以產生相同的表型。

摩爾根後來發現,基因型的突變其實對表型的影響並不是想象的那麽嚴重,很多果蠅的基因型發生了大變化,甚至出現染色體倒位現象,但長出來的果蠅基本還是老樣子。這就否定了孟德爾主義所堅持的基因型突變會導致表型突變的觀點。所以,摩爾根到1910年以後開始慢慢承認自然選擇的力量,1916年更是大聲宣布說:有害的或者中性的突變在群體中不能擴散,有益的突變由於具有較快的繁殖速度,可以迅速擴散到整個群體中去。自然選擇在這個過程中可以顯現自己的力量。

遺傳學家們更多關心的是一段時間內的物種遺傳性狀的改變,並追蹤這種改變的基因本質。而古生物學家們關心的時間跨度就長得多了,他們往往以千萬年為單位來考察物種變化。那些追隨達爾文的優秀的傳統的博物學家們則更重視物種的地理分布和其間的差異。曆史與地理的結合,使人們對物種變異和自然選擇的看法更加清晰。達爾文原本一直堅持進化是逐漸的過程,而這對於古生物學家而言卻問題多多。古生物學家辛苦收集的化石記錄無不表明,物種不是逐漸變化出來的,而是突然產生出來,在新種與舊種之間,依然缺少應有的連續環節。這其中似乎發生過一些跳躍性的突變,這種突變有著明顯的地理隔離特征,山這邊的鳥和山那邊同一品種的鳥可能在外形上就有點不一樣,而那些被局限在某一封閉地區的物種則可以保持長時間不變。持這種觀點的人,更關注物種橫向的變化,而不是時間上的改變。

此時生物學的發展越來越具有係統性,係統內部的分工也越來越明確。明確的分工對各領域的研究是一件好事,但是也在一定程度上造成了不同專業背景的知識隔閡。支持達爾文的進化論者與孟德爾主義者展開戰鬥的同時,卻不知孟德爾主義早已落後於遺傳學的發展,而進步了的遺傳學家們又專注於基因層次的研究,對於生物的分類和變化起源了解不多。幾個方麵的學者們各說各話,以自己的理解解釋著進化論。

這就是當時的混亂情況。

最終,達爾文的鬥犬赫胥黎再次表現出了他對進化論的影響。他留下三個著名的孫子,一個是著名作家;一個是著名生理學家,因研究神經動作電位而得過諾貝爾獎;還有一個則是擔任過聯合國教科文組織首任主席的著名進化論者朱利安?赫胥黎(JulianHuxley)。1942年,朱利安?赫胥黎在《進化:現代的綜合》一書中提出了現代綜合進化論概念,對遺傳學、分類學和古生物學的研究成果進行了綜合。赫胥黎家族優美和流暢的文字能力為綜合進化論的傳播提供了成功的保障。

這次綜合其實並沒有提出新的理論,並不是創新,而隻是綜合,把原先各個領域零散的進化論成就整合了起來,不同領域的高手們在這裏開始找到了共同語言。自然選擇的進化論在度過了充滿危機的漫漫寒冬後,再次迎來了生機勃勃的春天,其影響一直持續到現在。

當然,綜合進化論成為氣候,絕非赫胥黎一人之力,這一理論的成功和廣為傳播被大眾所理解和接受,直接得益於另外幾位重要的學者在赫胥黎之前和之後所作出的大量努力。

在赫胥黎進行綜合之前,群體遺傳學家雖然在自然選擇對基因作用的重要性方麵仍有不同意見,但他們已經達成了這樣一個共識,並成為綜合進化論的基礎理論框架:備受追捧的科學新貴孟德爾的遺傳理論與達爾文主義並不是水火不相容的。進化論完全可以以孟德爾遺傳學為基礎來展開新的研究。正是孟德爾式的遺傳物質的突變為自然提供了選擇的餘地,生物就這樣隨機地突變,然後接受定向的選擇。而這正是達爾文自然進化論的精髓。

但當時的情況尚不令人如此樂觀,生物學家們被遺傳學家複雜的數學模型搞暈掉了,他們鄙視這種整天做數學推理卻不去進行野外觀察的研究方法。如何解決其間的隔閡,是當務之急。

正當其時,另外幾位重要人物出場,代表是遺傳學家杜布讚斯基(Theodosius.Dobzhansky)、動物學家邁爾和古生物學家辛普森(GeorgeSimpson)。

先說最重要的杜布讚斯基。這個人出生於俄國,在俄國長大讀書並在大學畢業後從事生物學研究,年紀輕輕就發現了基因的多效性,為此受到前輩的賞識。1927年,杜布讚斯基幸運地避開了李森科的迫害,來到美國哥侖比亞大學摩爾根實驗室工作,後隨摩爾根去加州理工學院任教,從此開始係統的遺傳學研究,取得了豐碩的學術成果。經摩爾根幫忙,杜布讚斯基加入了美國國籍,並於1937年出版了名著《遺傳學與物種起源》,把遺傳學和自然選擇作了一次完美的綜合,為赫胥黎的寫作奠定了堅實的基礎,這本書也因其重要意義而被譽為20世紀的《物種起源》。杜布讚斯基還提出了人類文化進化的概念,指出人類的進化是生物學和文化的相互作用的結果,以此反對把人類的進化隻看作是一個生物學的過程。

在《遺傳學和物種起源》中,杜布讚斯基係統地表述了綜合進化論的思想和觀點,明確提出關於進化機製的研究應歸屬於群體遺傳學的範圍。物種形成和生物進化的基本單位不是個體,而是群體,或者種群。那麽什麽是種群呢?就是那些生活在同一生態環境中,並能自由**和繁殖的一群同種個體。他把種群看作是物種的基本結構單位,同時也是進化的基本單位,進化的過程也就是基因頻率改變的過程。

杜布讚斯基非常重視突變的作用,因為隻有遺傳物質的不斷突變,才會給生物的進化提供無限的可能,所以,突變是進化的關鍵。雖然每一個體的基因突變率很低,但生物總量足夠多,地球時間足夠長,所產生的突變可能性也就極其可觀了。然後輪到選擇的力量發揮作用,自然選擇無情地消除有害基因,不斷保留適應的基因,新的生物類型就此得以形成。

新的基因還必須能夠傳遞下去,這就需要繁殖的成功率足夠高。所以,生存競爭在某種程度上就是繁殖競爭,適者生存其實應該是適者繁殖。

杜布讚斯基還認識到了隔離的重要性。如果沒有有效的隔離,所有的種群混在一起隨便雜交,就不容易形成相對固定的形態。所以,隔離是物種形成和穩定的關鍵。這種隔離主要有地理隔離和生殖隔離。地理隔離很好理解,一條大河就足以讓兩岸的兔子保持相對而視的企盼狀態而不會出現接觸,這在某種程度上保證了兩岸種群的純潔性。而生殖隔離也已在不同研究水平上得到了現代生物學研究的證明,一隻嬌小可愛的雌性吉娃娃狗很顯然不能和高大粗壯的雄性藏獒進行自然**。這隻是生殖隔離的最基本手法,此外還有很多複雜的機製保持各自物種的純潔性,特別是在細胞和分子水平上的隔離更是令人歎為觀止:一隻森林狼很可能會在意亂情迷之中和野豬發生了不文明關係,但它們的**和卵子卻因為細胞表麵蛋白受體的障礙而沒有融合的可能,就算發生了融合,染色體也不能配對。自然之手在用無數種細微的方式控製著這個世界的一切。

《遺傳學和物種起源》是如此的成功,以至於有機會不斷再版,直到1970年,杜布讚斯基還在第四版中作了大量修訂工作,甚至把書的名字都改掉了,名為《進化過程的遺傳學》,從中可以看出,這個自信的學者已經不再把遺傳學放到和進化論同等重要的地位了。

這本書其實是對綜合進化論的進一步發展。一個重要的改變就是,杜布讚斯基不再把自然選擇看成是一個篩子,它並不能把所有有害的基因給過濾掉,也並不能隻保存下來最優秀的基因。有些基因明顯是不懷好意的,甚至是致命的,但也被自然選擇給保留了下來,正因為如此,就形成了生物的多樣性。如果自然選擇是如此的嚴厲,對於稍弱一點的機體根本不留情麵一律痛加誅殺的話,自然界就不會呈現如此紛繁複雜的美妙與和諧了。

杜布讚斯基還對自然選擇進行了分類,大家所熟知的那一類起到淘汰作用的自然選擇屬於“正常選擇”,其主要作用是消除有害基因,這也是最重要的一種選擇。所以現存生物體內的基因大多是有用的,或者至少是無害的。

第二類自然選擇叫“平衡選擇”,這類選擇的淘汰力不是很強,它可以容忍一對等位基因上保留一個相對有害的基因,鐮刀形紅細胞貧血病的基因就這樣被保存了下來。第三類是特定條件下才出現的“定向選擇”,它所選擇出來的基因不一定是最好的,但在當時條件下卻是最合適的。通俗一點說,大量耐藥性細菌的出現,就是因為抗生素在這裏起到了定向選擇的作用,而抗藥性基因之於正常細菌,從經濟角度來講,原本是一種累贅。

辛普森的功勞則體現在古生物學領域,正是他在《進化的節奏與方式》一書中指出,化石記錄所揭示出的宏觀進化是通過微觀進化的積累效應產生出來的。他通過定量分析澄清了一種誤解:很多人都以為馬的進化是直線性的,其實這是拉馬克的直生論的觀點,即相信現代馬是由那種小體形而多趾的原始馬直截了當目標明確地進化而來的。辛普森反駁了這一觀點,他用化石證據表明,馬的進化樹原本是很不規則的,當中曾出現過很多奇形怪狀的馬,這些怪物都被自然淘汰了。我們現在所看到的馬的進化的直生現象隻是一種假象而已。