另一位重要學者邁爾是德裔的美國學者,2005年2月3日逝於哈佛大學,享年一百零一歲,被譽為“20世紀的達爾文”和“達爾文之後最偉大的進化論者”。他最為關注地理變異與氣候對物種進化的影響,並非常欣賞杜布讚斯基提出的“隔離機製”概念,認為這在物種形成過程中起到了至關重要的作用。在此基礎上,邁爾提出了“異域物種形成”的概念,其主要意思是說,被隔離開來的群體有機會發展各自有特色的性狀,一旦這種性狀穩定下來,後來就算地理隔離消失,隔離機製仍然能阻止不同群體之間的相互配育。也就是說,單靠地理隔離就可以產生出很多新的物種。

邁爾在動物多樣性和係統分類方麵的研究取得了大量成果,經過他的努力,人們才認識到了生物多樣性的起源研究的重要性,使之成為進化論研究的中心問題之一。在1975年退休之後,邁爾開始關注達爾文進化論在人類思想史中的地位,為此他出版了大量著作,其中《生物學哲學》略顯深奧,而《進化是什麽》、《很長的論點》則都是雅俗共賞風行世界的優秀進化論作品。

總之,綜合進化論在多門學科發展的基礎上,繼續保留了達爾文思想的核心,那就是自然選擇。我們現在對生物進化論的主體認識都來源於綜合進化論。這個理論體係有一個明確的技術路線圖:生物進化的基礎是遺傳物質的偶爾突變,然後這些突變接受自然的選擇。無論是劇烈的還是逐漸的變化,都隻不過是基因連續變化的表現而已,是變化的兩種極端情況。這些變化的最終生物學基礎,都源自基因持續的變化,其本質是統一的。

綜合進化論根據基因水平上的研究,也明確提出了這樣一種概念,即某一物種之內的生物,雖然表麵上看起來大致差不多,比如狗,無論是上海的狗還是北京的狗,我們都可以一眼看出那是狗;但是,其實這些狗們在基因水平上是完全不相同的,每一條狗都與另一條狗存在明顯而確定的基因序列上的差異。因此,所謂“種”的概念,實在是一個很模糊的東西,再也不是此前所認識的那樣,人們本以為在同一個物種內的生物應該在本質上是相同的。實則不然。綜合進化論指出,這世間的生物,從基因水平來看,沒有誰和誰在本質上是一樣的,除了一卵雙生之外。

隨著對基因認識的加深,也解決了生物性狀混合的問題。達爾文看到了生物性狀可以混合的現象,比如,深色皮膚的父親和淺色皮膚的母親生下的孩子的皮膚可能處在深淺之間。因為不了解孟德爾基因遺傳研究成果,他隻能相信遺傳物質是可以混合的,所以性狀才會混合。

這個遺傳因子的“混合論”必須要解決一個困局:如果一個物種在漫長的歲月中好不容易等來了一個優秀的突變個體,卻會在**過程中因不斷相互混合而變得麵目全非。這個得之不易的優良性狀就如同一滴糖水落進了水池中,不會再有一點甜味。

現在有了基因型和表型的概念,這一困惑也得以迎刃而解。基因雖然是完整的,呈現一定的不可融合的“顆粒”性質,但是,基因所表達出來的表型在某種程度上是可以“混合”的。也就是說,控製深色皮膚和淺色皮膚的基因並不會混合起來,它們仍然可以按照原來的序列遺傳下去。但這些基因表現出來的皮膚的顏色確實可以表現出中性膚色來,好像是被混合了。

綜合進化論還對宏觀進化和微觀進化進行了溝通,溝通後的統一體使綜合進化論的內核更為簡潔,看起來也更具有科學性。

在遺傳學家眼裏,基因的突變隻能是一點點的、慢慢的微小的突變,這也正符合達爾文當初的設想,小小的突變不斷地帶來進化,這就是所謂的微觀進化。

微觀進化有證據支持,故沒有人反對,甚至連保守的創造論者也不會反對。但這一理論的局限是,所有的變化都不會產生驚人的後果,所以很難用微觀進化來解釋大量新奇物種的產生。而且,實驗室中基因水平的突變很難製造出新的物種來,基本都是在物種內部變來變去的,這也給不同目的的反對者們提供了借口。

20世紀40年代,一位美國遺傳學家提出了宏觀進化的概念,主張對生物進化起決定作用的不是微觀進化,而是以物種為單位的宏觀進化,即物種在漫長的地質年代中發生在“種”這一層次之上的大變化,比如從鳥類到哺乳動物、從裸子植物到被子植物,都是宏觀進化現象的代表。該理論旨在闡述微觀進化所不能解釋的物種變異現象,對大的物種門類的出現作出說明,並可以用來解釋古生物化石的某些現象。此前提到過的間斷平衡理論正是用於解釋宏觀進化的一個重要理論。

而怎樣才會出現宏觀進化呢?

一些學者給出的答案是,隻有大突變才會產生大進化,所以,宏觀進化是跳躍性突變的結果。跳躍性突變不是以點點滴滴的基因突變為基礎,而是以整條染色體的改變為基礎,這種大的改變極有可能產生出大的物種跳躍。老鼠的後代,極有可能因此而變得麵目全非,在化石上的表現,就是新種的突然出現。

也有的觀點認為,其實宏觀進化並不排斥微觀進化,跳躍性的突變也仍然是在基因的微小突變的基礎上進行的,隻不過表現得比較激烈一點而已。所以,宏觀進化與微觀進化這兩種表述並不是根本的不同,而隻是觀察視野的不同。

但經典的達爾文主義者對宏觀進化的提法非常不滿,仍然堅信進化隻能是一點點微觀進化積累的結果。把宏觀進化和微觀進化摻和到一起,是瞞天過海的欺人做法。正如要步行去千裏之外,需要靠一步步地走過去,最後的結果雖然顯示目的地離出發地很遠,但那隻是假象,是缺少中間環節帶來的假象。如果有人用攝像機一步步地拍下步行的過程,當然就不會產生這種顯得很突然的假象。隻可惜,化石沒有保存下來每一步的變化,我們隻看到了結果。

綜合進化論把微觀進化和宏觀進化調和了起來,把微觀進化看作是進化的基礎。當很多微觀進化匯集起來時,結果就表現為宏觀進化。

但是,這種調和其實並沒有真正地起作用,部分微觀進化論者和宏觀進化論者之間仍存在尖銳的對立情緒。包括古爾德在內的支持宏觀進化的學者們相信,微觀進化其實是非常微不足道的過程,對於物種進化並沒有實質性意義:一條母狗生下小狗,每一代之間都會有微觀的變異,但那仍是狗,根本不會有變成豬的可能。隻有宏觀進化才有形成新種的可能,這種變化是跳躍的、巨大的,所以也有著與微觀進化完全不同的生物學機製。因此,宏觀進化應該是一種獨立的現象,並不是微觀進化的表現形式。

微觀進化論者當然不同意這種看法,他們指出微觀進化的速度是變化的,有時很慢,有時也很快。這一切都與環境的變化有關。當速度很快時,很可能就會表現出宏觀進化的樣子來。微觀進化論者甚至用非常有力的論證表明,隻需要通過微觀進化,從一隻小鼠進化到大象這樣的龐然大物,大致隻需要一萬年就足夠了。而這在地質上的表現,隻不過是彈指一揮間而已。

宏觀進化論者們還有一個麻煩就是,他們需要大突變來製造大進化,但如何才能產生所謂大突變呢?從生物學角度來看,特別是從基因層次來看,大突變還有重要的生物學意義,這是不可想象和不可理解的事情,誰都知道從一堆洗亂的牌裏隨機摸出一副同花順是多麽困難的事情。更困難的是,生物是一個協調的有機體,局部的改變必須有其他器官的配合才會有真正的意義,一個光禿禿的沒有羽毛的翅膀隻適合作烤翅,而不適合飛行;有翅膀有羽毛卻拖著一雙厚實的大腿,同樣也飛不起來。整體性的大突變,實在是難比登天!

宏觀進化論者針對這種責難,公然提出了有名的“有希望的怪物”理論以與綜合進化論進行對抗。他們認為始祖鳥就是一頭卓爾不群的“有希望的怪物”,後來成了鳥類的祖先。同時,宏觀進化論者還反問微觀論者,如果所有器官都是一點點漸變出來的,那麽請問,一雙短短的沒有長全的還不足以飛起來的半截翅膀又能有什麽用處?

與此相關的爭吵至今仍很激烈。從基因層次來看,是有可能發生大突變的,HOX基因就是一個重要的例證。人與黑猩猩的各種蛋白質大多結構差不多,隻有不到百分之一的不同,而這一丁點的不同卻造成了人和黑猩猩如此嚴重的差別,似乎充分說明有某種重要的發育調控基因存在,這些發育調控基因的突變將會是大突變的基礎。

可是,就算這種大突變真的存在,那麽,它所產生的那頭絕無僅有的“有希望的怪物”又到哪裏尋找心上人去洞房花燭呢?找不到可以般配的心上人當然就意味著絕後,這隻怪物的希望何在?它隻能在“拔劍四顧心茫然”之後悲慘地化為塵土,然後隨風而逝,再也不見蹤跡。

看來這個難題一時還找不到更好的解釋。

1947年,遺傳學、分類學和古生物學共同問題委員會在普林斯頓成立,該委員會有三十多位學術權威組成,各來自生物學的不同領域。在這次牛人雲集的科學大會上,清晰地表達了這樣一句話:自然選擇是一切適應性進化的機製。

1959年11月,中國剛剛開過一個把彭德懷打倒在地的廬山會議,西方不久就召開了一個生物學界紀念《物種起源》出版100周年的慶祝大會,綜合進化論得到了全麵認可,自然選擇學說也取得了全麵勝利。

邁爾曾對綜合進化論有過總結性的論述:這是《物種起源》問世以來,進化論研究史上最重要的事件。進化論綜合雖然不是一場革命,但顯而易見它是達爾文進化論的最後成熟。他滿懷信心地指出:進化生物學與生態學、行為生物學、分子生物學的結合,提出了無窮無盡的新問題。然而,需要強調的是,任何新的發現都不可能對綜合進化論的基本理論框架有突破性的打擊。

事實上,與進化論上所有的爭論情況相似,綜合進化論並沒有徹底解決所有爭論,包括宏觀進化和微觀進化之間的問題,沒有一方能完全說服另一方。爭論仍將繼續,進化論的綜合也沒有如邁爾所說的最後完成。威爾遜就認為它還需要一次新的綜合,那就是社會生物學的話題了。

當綜合進化論正努力前行時,幾乎與此同時,另一個爭論也浮出了水麵,即自然選擇發生在何種層次上的?是群體水平,個體水平,還是基因水平?

這當然又是一個難題。