綜合進化論是一個平台，在這個平台上，進化論研究得以舒服地、理直氣壯地向前邁進。但與此同時，進化論內部仍然因為自然選擇的適用範圍問題和作用對象問題等問題而發起一輪又一輪新的爭論。這些爭論排除了神學的幹擾，常常是發生在進化論大師之間的較量，充滿了理性與智慧，因而也顯得分外迷人。其中的群體選擇理論、個體選擇理論和基因選擇理論的鬥爭，正是一個經典的例子。

有學者指出，群體選擇問題是過去進化論爭論的引擎，經過這一場爭論，進化論大大向前發展了。

真理越辯越明，似乎正是如此。

群體選擇就是以群體為單位的自然選擇。在這裏，自然選擇作用的對象不是稀稀落落毫無組織的個體，而是一個個群體。這個群體一般指由某一種生物構成的一群，比如獅子。群體選擇往往也就是集體性生存競爭。非洲草原上一群群的獅子之間存在的領地競爭是裸的你死我活的鬥爭，一個群體如果被外來者擊破，這個群體內的幾乎所有個體都要麵臨滅頂之災。當某一個不知名群體中的最後一隻小獅子被咬死以後，盡管還可能保留幾頭苟活於世徐娘半老的母獅子，但作為群體，這是一群被淘汰的失敗者。

前文已經提到過，愛德華茲於1962年為了解釋利他行為而率先提出了群體選擇理論。愛德華茲認為，自然選擇的對象是群體而不是個體。為了群體的延續和發展壯大，其中的個體往往會放棄自身的利益，特別是生殖的，從而為所在的群體謀取最大福利。獅群裏的每一頭獅子都應該為了群體的利益作出自己的一份貢獻，甚至克製住生殖的。我們也曾聽過這樣一種廣泛傳播的說法，草原上的狼群在個體數量銳減的時候，母狼會毫不猶豫地提高自己的生殖能力，以確保群體數量保持在一定的水平線上。這些行為，似乎都是為群體的利益考慮的。

個體為了群體而奮鬥甚至犧牲，這種說法對於人類社會相當有吸引力，特別是對於那些富有煽動力的政治家來說，更是意義非凡。天下興亡，匹夫有責，熱血男兒會在保家衛國的號召下勇敢地奔向前線，他們似乎都在為國家這個群體付出自己的一份鮮血。文學作品中的英雄形象也總能讓人熱血沸騰神情激揚，叛徒賣國賊永遠是人們口誅筆伐的對象。

有些民族有一些特殊的習俗，北極的愛斯基摩人在更換居住點的時候，老人們為了不拖累部落的遷移，往往會主動留在原居住點靜等著死亡來臨。這些老人在用自己的犧牲來保全部落的利益。

群體選擇理論似乎首先在人類社會得到驗證。

然而這隻是一種假象，一種真實而動人的假象。此前群體選擇論者們手裏還有一個類似的動人故事。據說成年的雄狒狒在遇見豹子進攻的時候會挺身而出以保護自己的群體。但更精確的觀察表明，其實這個故事並不可靠。一旦豹子出現，成年雄狒狒總是第一個溜之大吉。從個體和基因兩個層次所展開的選擇理論已經把群體選擇理論駁得體無完膚，現在隻剩一個空殼概念被人文學家們死死抱住不放；而在生物學界，則早已失去了往日的光輝。

首先，作為一種科學理論，“群體”的概念就是不合格的。這是一個非常模糊的概念，它的個體可多可少，所占的地盤也可大可小，競爭的範圍有時也超出了很多界限。一群斑馬為了生存會不停地奔波，群體也時聚時散，個體成員在不斷地變換。麵對危險時，仍然會一如既往地精誠團結，與圍攻的獅子大戰一場。而在另一個戰場，則有可能換了一批成員麵對另一些敵人比如獵豹的威脅，甚至在醜陋的鬣狗麵前也不敢掉以輕心。這樣，我們就很難給出一個斑馬群體的準確信息。建立在模糊概念之上的群體選擇理論就不得不麵對許多責難。

大部分進化論者仍然追隨達爾文的經典認識，認為自然選擇作用的對象應該是個體，而不是群體。如果個體為了集體的利益而犧牲自己的利益，自私自利者就會坐享其成。久而久之，那些品行優秀的個體就會被淘汰掉，或者蛻變為自私者。在這種邏輯上說，群體選擇理論是行不通的。

在愛德華茲提出群體選擇理論僅四年後，美國生物學家威廉斯(GeorgeWilliams)於1966年出版《適應性與自然選擇》一書，對群體選擇理論以全麵駁斥，並綜合此前對基因的研究成果，提出了基因選擇理論。這本書於1996年再版時，已經加進了很多新的研究進展，對群體選擇理論的反擊顯得更為強勁。

威廉斯指出，當運用物理學原理和自然選擇原理可以解釋生物學現象時，就不必再引用更複雜的機製加以解釋。所以，以群體選擇為目的的生物學解釋雖然聽起來迷人，但卻是根本不必要的。蘋果樹開花結果，為的隻是自己的繁殖，而根本不是為了人類的營養狀況和經濟利益著想。偶爾一隻蘋果落到了牛頓的頭上，那也純粹是物理原理在起作用，於蘋果自身而言，根本對牛頓不感興趣。威廉斯嘲笑群體選擇論者正是沒有搞清這兩者之間的區別，有些生物學機製產生的結果隻不過是偶然的結果，不是必定的結果。而所謂為了群體的利益的機製，基本上都屬於那種偶然的結果，並不是出於生物本身的目的。一隻羚羊跑得快，那是它自己逃避敵害的需要；所有的羚羊都跑得快，那是每一隻羚羊跑得快的總和，並不需要在群體層麵上解釋說羚羊是為了群體的生存而跑快些，它隻是為了個體的生存才跑得更快。在這種意義上說，群體選擇理論是多餘的。

威廉斯強調，解釋同一事物所涉及的理論層次越低就越有效，能用簡單的基因選擇解釋的事情，就不必借助複雜的群體選擇。然後他通過詳盡的論證表明，與群體有關的選擇，其實是不存在的。

為了徹底駁倒動物的群體選擇學說，英國生物學家史密斯(JohnSmith)於1973年提出了“進化穩定策略”理論。該理論提出這樣一種模式：在一個動物群體中，可能存在兩種行為類型：一類是相對溫和的鴿派，它們天性和平不好爭鬥，遇事先是虛張聲勢地嚇唬對手一番，實在不行則走為上策；另一類為好勇鬥狠的鷹派，它們嘴尖爪利，好勝心強，決鬥時敢於死追爛打，定欲將對手置於死地而後快。

如果一個群體的所有個體全是鴿派，那麽，隻要經過突變出現一隻鷹派好鬥分子，則所有的鴿派都將麵臨滅頂之災，鷹派數量將會急劇上升，最後統治整個群體。但是，當群體全由鷹派組成時，也是不穩定的。因為每隻好鬥的家夥都將與對方捉對廝殺，因而出現大量傷亡。這種內戰使鷹派元氣大傷，反而為避戰不出的鴿派騰出了生存空間。經過反複的拉鋸，最後群體中將達成一種平衡，鷹派和鴿派的數量各占一定比例，這才形成所謂穩定狀態。這就是進化穩定策略的要義。動物的幾乎所有行為，都會有一種穩定策略，比如**習慣、采集習慣，甚至休閑的方式，都有某種穩定的策略。

一旦一個群體中絕大多數的個體選擇了某種穩定策略，那麽偏離這種策略的小的突變者群體就不可能侵入到這個群體中來。突變者要麽改變策略順應大眾潮流，要麽退出生態係統，最終這種突變了的行為模式會在進化過程中消失。這很好理解，所有的士兵都服從將軍的命令在齊步前進的時候，一個偏離行進隊伍的有個性的士兵會很快被將軍處理掉。明白地說，一個群體內一旦形成了某種穩定策略，大家就最好不要隨便做出格的事情從而偏離這種策略。舉止獨特的個體將麵臨被淘汰的危險。

比如，有一種雄蠅，喜歡在牛糞上等待與雌蠅的約會。某一隻雄蠅在牛糞上等待時間的長短，不能隻按自己的行為喜好來決定，而取決於其他雄蠅等待時間的長短。如果一隻獨特的雄蠅生活很有規律，每次在牛糞上等待的時間總是半個小時，那麽，其他眾多等待了一個小時的雄蠅將會額外獲得與晚到的雌蠅**的機會；同理，如果另一隻雄蠅看出了其中的門道，每次在牛糞上等待的時間達到了兩個小時，他的戰友們則極有可能提前離開而飛到另一堆新鮮的牛糞上去尋找更多的機會。所以，固定等待的時間過長或過短，都是不合適的，隻有隨機地采取與大家差不多的時間才是最聰明的選擇。其他行為與此類似，特立獨行的個體得到的絕不是讚賞和表揚，而極有可能是一種孤獨寂寞的悲慘生活。

很多現象都可以用這種理論加以解釋，獅子不是去追捕另一隻獅子，而是追捕弱小得多的羚羊，是因為獅群已形成了這種穩定策略；同樣的道理，羚羊看到獅子就撒腿飛逃，而見到別的羚羊時卻毫不驚恐，因為這是羚羊群的穩定策略。一隻見了羚羊也要亂跑一氣的突變了的羚羊，很快就會耗盡能量而死；而在獅群中大打出手的任性的獅子也會成為穩定策略的犧牲品，最終被其它獅子共同消滅。循規蹈矩者才是優秀的群體成員。