依據伴隨著變異的生物起源的看法，殘跡器官的由來較為簡單；而且在極其大的程度上我們可以理解控製它們不充分發育的規律。在我們的家養生物中，我們看到相當多殘跡器官的例子——像無尾綿羊的尾的殘跡——無耳綿羊的耳的殘跡——無角牛裏麵，依尤亞特所說，尤其是小牛的下垂的小角的再次出現——還包括花椰菜的完全花的狀態。在畸形生物中我們通常看到各種局部的殘跡；可是我懷疑一切這些例子除了明示殘跡器官可以產生出來之外，能否表明殘跡器官自然狀況下的起源：由於估量證據，可以明了地體現出物種在自然狀況下並不發生強烈的、突然的變化，可是我們從我們家養生物的研究中了解到，器官不被使用導致了其縮小；並且該結果是能夠遺傳的。

不使用也許是器官退化的最關鍵的因素。它剛開始以緩慢的步驟令器官逐步全部地縮小，直至最終變成殘跡的器官——同在暗洞裏生活的動物眼睛一般，還包括在海洋島上生活的鳥類翅膀，就是這般。另外，某種器官在一種條件下是有用的，在別的條件下或許是不利的，比方說在開闊小島上生活的甲蟲的翅膀就是這般；此情況之下，自然選擇將會促進那種器官縮小，直至它成為沒有害處的及殘跡的器官。

一切可以由微小階段完成的變化在結構上與機能上都處在自然選擇的勢力範圍以內；因而某種器官因為生活習性的變化而對某種功能成為沒有用處或不利的時候，也許能被改變而適應於另一功能。一種器官或許還能隻保存它的先前的機能之一。以前憑借自然選擇的幫助而組成的器官，當不起作用的時候，能夠發生相當多的變異，緣由是它們的變異再也不受自然選擇的抑製了。一切這些都符合我們在自然狀況下了解到的。再者，不論在生活的何種時期，不使用或選擇能夠讓某種器官縮小，這通常都發生在生物到達成熟期且必定發揮其一切活動力量之時，而在起作用於相應年齡中的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態的器官再次出現於相同成熟年齡中，可是此原理對胚胎狀態的器官影響很少。如此我們便可以理解，在胚胎期內的殘跡器官相比鄰接器官，前者較之要大一些，但在成體狀態中前者較之卻要小些。比如，倘若某種發育動物的指在很多世代中因為習性的某一變化而使用得慢慢減少，又或是倘若在機能上某種器官或腺體使用得慢慢減少，則我們就能推論，在此種動物的成體後代中它將縮小，然而在胚胎中卻差不多依舊保持其原來的發育標準。

但是還存有下述的難點。在某種器官已不再使用而縮小十分多之後，它如何可以進一步地縮小，直至僅剩下一點殘跡呢？最終它何以能夠徹底消失呢？一旦在機能上那器官變為沒用的之後，“不使用”基本上沒法繼續產生何種進一步的影響。某種補充的說明在此是不可缺少的，可我沒法提出。比如，倘若可以證明體製的各個部分有如此一種傾向：它朝著縮小方麵比朝著增大方麵能夠產生更多的變異，則我們便可以理解已成為無用的某種器官何以還受不使用的影響而變為殘跡的，以致最終徹底消失。由於自然選擇不再朝縮小方麵產生的變異進行抑製。在前一章裏說明過的生長的經濟的原理，可以有作用於某種無用器官變為殘跡的；依照此原理，形成所有器官的物質，假如對於所有者無用，就應該盡可能地被節省。可是該原理基本上必定隻可以在縮小過程的較早階段應用。因為我們不能想象，比如在雄花中表示雌花雌蕊的而且隻經由細胞組織組成的某種細微突起，為了使養料節省，可以進一程度地縮小或吸收。

最後，不論殘跡器官通過哪種步驟退化到它們目前那樣的無用狀態，因為它們都屬於事物以前狀態的記錄且都是經由遺傳的力量被存留下來——依照分類的係統主張，我們便可以理解在把生物放於自然係統中的恰當地位時，分類學者怎麽會普遍發現殘跡器官和生理上極其重要的器官一樣的有用。殘跡器官能夠同一個字中的字母相比，它在發音上已沒有用處，但在拚寫上依舊存留著，可這些字母還能夠被用作於該字的起源的線索。依照伴隨著變異的生物起源的主張，我們能斷定，殘跡的、缺損的、沒用的或者極其萎縮的器官的存在，對於以前的生物特創說而言，絕對是一個難點，但就本書說明的觀點而言，這是一個特別的難點甚至是能夠預料得到的。

提要

我曾試圖在本章裏說明：無論在哪個時期裏，所有生物在群之下還分成群的此般排列——任何現存生物及滅絕生物被複雜的、放射性的、曲折的親緣線接連而成為若幹大綱的此種關係的性質——在分類中博物學者所采用的法則及遇到的難題——那些性狀，無論它們有著相對大的重要性或是相對很小的重要性，或如殘跡器官那般完全沒有重要性，倘若是穩定的、普遍的，對於其所提供的評價——相同作用的即在價值上的適應的性狀與有著真實親緣關係的性狀之間的廣泛對立以及別的一些此類法則——假如我們承認近似類型有相同的祖先，而且它們經變異與自然選擇而產生變化因而使滅絕以及性狀的分支產生，則，上述全部就是自然的了。在考慮該分類觀點時，應當記住血統這個因素曾廣泛地被用於把相同物種的性別、齡期、類型與公認變種歸為一類，不論在結構上它們相互有多大差異，倘若擴大使用血統這個因素——這是生物相似的一個確知緣由——我們便能理解什麽是“自然係統”：它是按譜係來排列的，經由變種、物種、屬、科、目與綱等術語來表示所得到的差異的各級。

依照相同的伴隨著變異的生物起源學說，“形態學”中的大部分事實就成為能夠理解的了——不論我們去了解相同綱的相異物種在無論有哪種用處的同原器官中所體現的相同形式；還是去了解相同個體動物與個體植物中的係列同源及左右同源，都能得到解釋。

依照持續的、細小的變異不一定在或通常不在棲息的很早時期發生且在相應時期遺傳的原理，我們就可以理解“胚胎學”中關鍵的事實：那就是在個體胚胎中成熟時在結構與機能上變得相異甚遠的同原器官是密切類似的；在近似而非常不同的物種中那些即便在成體狀態中和大為不同的習性相適應的同原部分或者器官是相似的。幼蟲是活動的胚胎，它們因為生活習性的變化而或多或少地發生不同一般的變異，而且相應地把它們的變異遺傳給了很早齡期的幼蟲。依照相同的原理——且要記住，因為器官的不被使用或因為自然選擇的縮小，往往發生在生物不得不滿足自己所需的生活時期，而且還須記住，遺傳的力量是這麽強大——則殘跡器官的產生甚至是能夠預料的了。從自然的分類應當依據譜係的觀點來看，胚胎的性狀與殘跡器官在分類中的重要性就不難被理解了。

最後，我覺得這一章中已經討論過的諸多事實是如此清楚地明示，生活在這個地球上的無數的物種、屬與科，在它們各自的綱或群的範圍以內，都傳自於相同的祖先，而且都在生物演化的進程中產生了變異，如此，雖然缺少另外的事實或論證的支持，我也會堅定不移地持該觀點。