A Precise Horror
How parasites turn their hosts into castrated slaves,drink blood, and manage to change the balance of nature
你還是不明白你的敵人是什麽，對吧？完美的生物體。它的結構完美無缺，隻有它的敵意能與之媲美……我讚賞它的純粹，它不會被良知、懊悔或道德的幻覺所蒙蔽。
——艾什對雷普莉說，《異形》（1979）
雷·蘭克斯特對蟹奴蟲的看法隻有蔑視，認為作為動物的這種藤壺實質上退化成了植物。蟹奴蟲沿著進化階梯向下爬的態度令人震驚，他覺得它代表了一切落後和懶惰的事物。說來奇怪，曾經懶惰的蟹奴蟲現在已成一個象征，告訴我們寄生蟲可能多麽複雜多變。
蘭克斯特的錯誤並非僅源於他對一切寄生蟲的厭惡，還因為他那個時代的生物學家實在太不了解蟹奴蟲了[1]。這種寄生蟲的生命確實始於能夠自由遊動的幼蟲，在顯微鏡下，它們看上去就像淚珠，隻是多了不停劃動的腿和一雙黑色的眼點。蘭克斯特時代的生物學家以為蟹奴蟲是雌雄同體的，但它們實際上有兩種性別。雌性幼蟲首先要進入蟹的身體。它的腿部有感覺器官能夠捕捉宿主的氣味，它還會在水中遊動直到落在蟹的甲殼上。當它順著蟹腿爬行時，蟹會因為疼痛或某種甲殼類動物類似驚恐的反應而**身體。它來到蟹腿的一個關節上，此處堅硬的外骨骼在柔軟的連接處彎曲。在這裏它尋找蟹腿上的絨毛，每根絨毛都長在一個小孔之中。它將一根中空的長針刺進這樣的一個小孔，通過長針釋放出僅由幾個細胞組成的一小團物質。隻會持續幾秒鍾的注射過程類似於甲殼類動物和昆蟲為了長大而經曆的脫殼過程。趴在樹上的蟬會把薄薄的一層外殼與身體的其他部位分開，然後從這層外殼中鑽出來。這時蟬的新的外骨骼會在一段時間內保持柔軟性和延展性，它會利用這段時間快速長大。但雌性蟹奴蟲剛好相反，它的大部分身體成了被它拋棄的厚重外殼，繼續存活下去的那部分看上去不像藤壺，而像一隻顯微級的蛞蝓。
這隻“蛞蝓”（科學家直到1995年才發現它的存在）一頭紮進蟹體的深處，隨著時間的推移，在蟹的下腹部定居、生長，在蟹殼上形成一個凸起，並長出了令蘭克斯特震驚的根係。生物學家現在依然稱那部分構造為根，但它們和你在樹底下見到的東西毫無相似之處。它們外麵覆蓋著細小的肉質指狀結構，很像我們腸壁或絛蟲皮膚上的結構。和一般甲殼類動物的外骨骼不同，這層結構不會被蛻掉。根係會吸收溶解在蟹血液中的營養物質。蟹在整個過程中會一直活著，徜徉於海浪中，吃蛤蜊和貽貝，你看不出它和健康的蟹有什麽區別。盡管蟹奴蟲充滿了蟹的整個身體，甚至連眼杆都不會放過，盡管蟹的免疫係統無法殺死蟹奴蟲，但蟹依然可以作為一隻蟹繼續過它的生活。
雌性蟹奴蟲的隆起長成一個硬結，外層逐漸剝落，在頂部慢慢露出一個開口，在餘生中它會一直保持這個狀態，除非被雄性幼蟲發現。雄性幼蟲落在蟹身上，沿著外殼爬行，直到碰到這個硬結。雄性幼蟲會在硬結頂端找到那個針尖大小的開口。這個開口太小了，它不可能鑽進去，於是，它和先前的雌性幼蟲一樣，通過“脫殼”舍棄大部分身體將自己的精華注入小孔。脫殼後的雄性呈多刺的紅褐色魚雷狀，隻有十萬分之一英寸（約254納米）長，它鑽進一條不停搏動的甬道，這條甬道會將它送進雌性幼蟲的身體深處，在路上它會脫掉多刺的外皮，跋涉10小時後抵達甬道的底部。它在此和雌性合為一體，並開始製造**。每隻雌性蟹奴蟲有兩條這樣的甬道，它通常會帶著兩隻雄性度過一生。雄性不斷地使雌性受孕，每隔幾周，雌性就會排出幾千隻幼蟲。
於是，蟹變成了另一種生物，它隻為服務寄生蟲而存在，而不能再做那些會阻礙蟹奴蟲生長的事情。它停止脫殼和成長，因為這些事情都會減少提供給寄生蟲的能量。蟹在正常情況下可以通過舍棄一隻爪子來逃避捕食者，然後再重新長出一隻。被蟹奴蟲寄生的蟹也可以舍棄爪子，但再不能在原處長出一隻新的了。其他蟹在**繁殖下一代的時候，被寄生的蟹隻會沒完沒了地進食。它們被做了絕育手術。所有這些變化都是寄生蟲造成的。
盡管已被閹割，蟹卻沒有失去育兒的衝動，它隻是會把這種感情寄托在寄生蟲身上。健康的雌蟹會把受精卵藏在下腹部的育兒囊裏，並在等待卵成熟的時間裏仔細清理育兒囊，刮掉上麵的藻類和真菌。幼體孵化出來要離開母體時，母親會找一塊比較高的石頭站上去，然後上下跳動，將幼體從育兒囊中釋放到洋流中，同時揮舞爪子進一步攪動水流。蟹奴蟲形成的硬結恰好就在育兒囊的位置上，蟹對待它的態度就仿佛那是自己的育兒囊。蟹會在蟹奴蟲幼蟲成長中為它打掃衛生，等幼蟲準備離開時，它會一下一下地把它們擠壓出來，釋放出濃密的一團團的寄生蟲。它一邊釋放幼蟲，一邊揮動爪子幫助它們遊得更遠。雄蟹也無法逃脫蟹奴蟲的掌控。正常的雄性會發育出比較狹窄的腹部，但被感染的雄性腹部會長得和雌性一樣寬，寬得足以容納育兒囊或蟹奴蟲的硬結。雄蟹甚至會表現得像是長出了育兒囊的雌蟹，會在寄生蟲幼蟲成長時精心照顧它們，也會在浪花中擺動著釋放出幼蟲。
生活在另一個生物體內已經是一個巨大的演化成就了，整個過程包括找到宿主、穿行於宿主體內、在宿主體內尋找食物和**對象、改造它周圍的宿主細胞、戰勝防禦機製。但蟹奴蟲之類的寄生蟲還要更進一步，它們控製宿主。事實上，它們變成了宿主的新大腦，把宿主改造成了新的生物。仿佛宿主本身隻是傀儡，寄生蟲才是操縱它的那隻手。
這出木偶戲以不同的形式上演[2]，具體呈現哪種形式取決於寄生蟲的種類和寄生蟲在生命特定階段中對宿主有什麽需求。寄生蟲剛在宿主體內的某個舒適位置安頓下來時，食物是它的首要需求。集聚盤絨繭蜂釋放的病毒卸下煙草天蛾幼蟲的防備後，它的蟲卵開始孵化成長。寄生蜂不隻是被動地吸食周圍的食物[3]，它還會改變宿主的進食方式和消化食物的過程。一個宿主體內的寄生蜂越多，宿主就會長得越大，最大能達到正常尺寸的兩倍。毛蟲吃植物葉子的時候，寄生蜂會改變它分解食物的方式。通常來說，天蛾幼蟲會把大部分樹葉轉化成脂肪，這是一種更穩定的能量形態，可以儲存起來以備幼蟲在繭裏禁食時使用。但是，被盤絨繭蜂寄生後，天蛾幼蟲會把食物轉化為糖類，這是一種更便捷的能量形態，可供寄生蟲快速成長。
寄生蟲生活在與宿主的微妙競爭之中，爭奪的是宿主自己的血肉。宿主用在自己身上的任何能量都可以用來供養寄生蟲生長。但是寄生蟲切斷某個重要器官（例如大腦）的能量供應是愚蠢的，因為那麽一來宿主就再也不能去找任何食物了。因此寄生蟲隻會截取比較不重要的能量供應。盤絨繭蜂一方麵會奪走天蛾幼蟲的脂肪儲備，另一方麵也會關閉宿主的性器官。雄性天蛾幼蟲擁有很大的睾丸，它們通常會將從食物中獲取的大量能量用於促進睾丸生長。然而，假如雄性毛蟲體內存在寄生蜂，那麽睾丸就會萎縮。很多寄生蟲獨立演化出了閹割宿主的策略，例如蟹奴蟲對蟹，血吸蟲對被它們感染的螺。宿主無法將能量浪費在產卵、發育睾丸、尋找**對象或撫養後代上，從遺傳學的角度講，它們變成了僵屍，隻是為主人服務的不死亡靈。
就連花卉也有可能變成僵屍，服務於它們的寄生蟲主人。科羅拉多山區的山坡上，有一種名叫同絲鏽菌（Puccinia monoica）的真菌生活在芥類植物體內[4]。這種真菌會把菌絲長進芥類植物的莖幹內，吸食植物從空氣和土壤中汲取的養分。為了繁殖，鏽菌必須和另一株芥類植物體內的鏽菌**。於是，這種真菌會阻止植物開出自己的精致小花，強迫植物把成簇的葉子變成亮黃色的假花。假花看上去和山上的其他花朵毫無區別，不但在可見光下是這樣，在紫外光下也是如此。它們吸引蜜蜂前來舔食真菌強迫植物從假花上分泌的黏稠甜味物質。真菌將雄性配子和雌性**塞進假花，因此當蜜蜂從一株植物飛到另一株植物上時就會幫助真菌完成**，而植物本身則變得不育。
無論寄生生物通過改造宿主讓自己生活得多麽舒適，它遲早要離開。有些寄生生物前往生命周期中的下一個宿主，另一些則會進入成年階段進行自生生活，在大多數情況下，寄生生物會小心翼翼地安排好它的退場。對大多數寄生生物來說，讓宿主繼續過正常的生活就意味著自己的死亡。煙草天蛾幼蟲通常會蛻五次皮，然後從它啃食的植物上爬到地麵，在泥土中向下挖幾英寸，織好繭把自己包裹起來，直到變成蛾子破繭而出。但是，假如煙草天蛾幼蟲被集聚盤絨繭蜂寄生了，它的表現就變得完全不同。它們隻會蛻兩次皮，而且永遠不會得到地麵的召喚，從植物上爬下去。它們會不斷地啃食葉子，為寄生蟲提供營養，直到寄生蜂準備離開。到了那個時候，天蛾幼蟲會失去胃口，減緩進食直至停止。厭食症的罪魁禍首似乎正是寄生蜂[5]，因為一隻健康的天蛾幼蟲能愉快地吞食幾十個蜂蛹。
另一種寄生蜂更進一步[6]，把宿主（菜青蟲）變成了保鏢。寄生蜂的幼蟲成熟後會先讓菜青蟲失去行動力，從菜青蟲的腹部鑽出來，然後在菜青蟲所在的葉子上織繭。盡管寄生蜂已經吃掉了菜青蟲的內髒，並在它體內留下許多卵殼，菜青蟲還是會恢複過來，但它不是奄奄一息地逃跑，而是在寄生蜂幼蟲之上織一層網保護它們不受其他寄生蟲的危害，然後把自己的身體盤在保護網上。要是有什麽東西驚擾菜青蟲的安寧，它就會警覺起來，衝出去咬住敵人，噴吐有毒的**——簡而言之，它會保護寄生蜂的繭。隻有在寄生蜂破繭而出之後，菜青蟲才算是履行完了對它們的職責，終於能夠躺平死去。
寄生蜂離開宿主體內後可以在幹燥的地麵上生活，但其他許多種寄生蟲必須進入水中。舉例來說，有一些寄生性的線蟲成年後在溪流中自生生活，之後在水中**產卵[7]。它們的後代孵化後，會攻擊與它們共同生活的蜉蝣幼蟲。線蟲幼蟲會刺穿蜉蝣幼蟲的外骨骼，蜷縮在後者的體腔內。在那裏它們和蜉蝣一起長大，竊取蜉蝣的食物。蜉蝣在水中度過漫長的發育期，最後變成長翅的優雅形態。雄性蜉蝣從水麵騰空而起形成龐大的蟲雲吸引雌性個體。宿主體內的線蟲也跟著悄然升空。
雄性和雌性蜉蝣在蟲群中找到彼此。兩者擁抱著落入溪流旁的草叢和蘆葦中開始**。你不僅能通過蜉蝣的**（雄性有小小的抱握器，以幫助它們完成**）來分辨兩種性別的個體，它們其他的身體部位也有區別：雌性的眼睛很小，常左右遠離；而雄性的眼睛向外突出較大，在頭頂處左右接近。一旦**結束，雄性就完成了一生的任務。它們會懶洋洋地從溪流旁飛遠找個地方等死。雌性則不同，它們會逆流而上尋找一塊突出水麵的石塊，然後爬到石塊底下，上下擺動身體開始產卵。假如雌性蜉蝣體內有線蟲，線蟲成蟲會咬破蜉蝣的腹部，鑽出來爬向礫石，尋找自己的**對象，被丟下的宿主靜靜死去。
線蟲的策略有個顯而易見的巨大缺陷：假如它湊巧進入了一隻雄性蜉蝣的體內，最後就會落在一片草地上，無法爬回水裏，而是和宿主一起死去。不過線蟲找到了解決方法，這個方法讓人聯想起蟹奴蟲：線蟲會把雄性變成準雌性。被線蟲感染的雄性蜉蝣成熟時，它不會形成帶抱握器的**，也不會長出在頭頂拱起的複眼。線蟲會讓雄性蜉蝣不但看上去像雌性，連行為也一模一樣。它不會飛走等死，而是會落到溪流中，甚至會在寄生蟲破體而出時上下擺動身體產出並不存在的卵。
有兩個原因使線蟲需要回到水中，一是進入生命中的下一個階段；二是來到一個讓後代有可能找到可感染蜉蝣的環境。對寄生蟲來說，進入下一個宿主的身體是壓倒一切的目標，因為它們別無選擇：“自由等於死”是寄生蟲的信條。有一種生活在家蠅體內的真菌提供了一個引人入勝的範例[8]。這種真菌的孢子與蒼蠅接觸時會黏附在蒼蠅身上，然後將菌絲長進蒼蠅的身體中。真菌如蟹奴蟲般的根須長滿蒼蠅的身體，吸取蒼蠅血液中的營養，讓蒼蠅的腹部隨著它的生長而膨脹。蒼蠅看似正常地繼續存活了好幾天，越過噴濺的汽水飛向牛糞，用喙鉤取食物。但蒼蠅遲早會產生一種無法控製的衝動，它們會飛向高處，可能是草葉的尖端或紗門的頂部，然後伸出喙，但這次不是用來鉤取食物，而是把自己固定在高處。
蒼蠅放下前腿把身體推離所在處的表麵。它會扇動翅膀幾分鍾，然後保持豎立的姿勢。與此同時，真菌將菌絲從蒼蠅的腿部和腹部擠出來。菌絲頂端是一包包小小的孢子，底下像是裝著彈簧。蒼蠅以這個怪異的姿勢死去，而真菌從它的屍體中彈射出去。蒼蠅死亡的每一個細節，無論是高度還是翅膀和身體的角度，都讓真菌處於一個極佳的位置，能夠將孢子發射到風中，撒在處於下風處的其他蒼蠅身上。
就好像對那一丁點兒大的真菌來說，這樣的成就還不夠偉大似的，被感染的蒼蠅還總是在臨近日落前以這種戲劇性的方式死去。就算真菌在半夜成熟到了能夠製造孢子的階段，它也不會放出孢子，而是會延緩這個過程，等待天亮，直到下一天即將結束時才完成儀式。真菌不但能決定蒼蠅如何死去，而且還能決定它在何時死去：必須在臨近日落前的時候。隻有在這個時刻，空氣才足夠涼爽，露水才足夠充足，更適合孢子在另一隻蒼蠅身上快速生長；也隻有在這個時刻，健康的蒼蠅才會從空中降落在地麵上準備過夜，成為更容易侵襲的目標。
類似於這種真菌的寄生生物利用宿主去接近同物種的其他宿主。但對其他的許多寄生生物來說，它們的遊戲還要更加複雜：它們必須穿過一係列不同動物的身體。有時候它們會強迫當前的宿主進入下一個宿主的活動範圍。特拉華的海岸邊生活著一種吸蟲，它把泥螺當作第一宿主，把招潮蟹當作第二宿主[9]。唯一的問題是泥螺生活在水裏，而招潮蟹生活在海灘上。不過，泥螺被吸蟲感染之後就會改變行為模式，它們會變得躁動不安，當潮位低時會在岸邊遊**或爬上沙地，而健康的泥螺則一直待在水裏。泥螺將吸蟲排在沙地中讓寄生蟲靠近招潮蟹，因此寄生蟲很容易就能鑽進招潮蟹體內，輕鬆得就像叫出租車去汽車站。
還有一種吸蟲，常見於歐洲和亞洲的草場，在北美洲和澳大利亞也偶有發現。這種吸蟲名叫矛形雙腔吸蟲（Dicrocoelium dendriticum），它的成蟲以牛和其他草食動物為宿主，蟲卵隨著牛的糞便排出，被饑餓的螺吞下後在其腸道中孵化[10]。幼蟲穿過螺的腸壁在消化腺中安家。吸蟲在那裏產下新一代尾蚴，它們浮出表麵。螺會嚐試用黏液包裹它們以保護自己不受侵害。於是黏液在尾蚴周圍結成球狀，螺將其咳出，留在草叢中。
接下來輪到螞蟻上場了。對螞蟻來說，螺的黏液球非常美味。螞蟻在吞下黏液時會一同吞下數百隻矛形雙腔吸蟲。寄生蟲進入螞蟻的腸道，在螞蟻體內遊**一段時間，最終前往控製螞蟻口器的神經叢。在這趟旅程中，寄生蟲一直成群結隊，然而來到神經叢這裏後它們就兵分兩路。大部分幼蟲會重新返回腹部形成包囊，僅有一兩隻會留在螞蟻的頭部。
它們會對宿主施行寄生蟲的巫術。隨著夜晚臨近，氣溫下降，被寄生的螞蟻會不由自主地離開地麵上的同伴爬向草葉的頂端。和被真菌感染的蒼蠅一樣，螞蟻會把自己固定在葉尖上。但矛形雙腔吸蟲的目的與真菌不同，真菌把宿主當作彈射器，把孢子撒在其他昆蟲身上；而吸蟲隻有進入最後宿主（哺乳動物）的體內才能繼續生存。被感染的螞蟻把自己固定在葉尖上，它在那裏更有可能被路過的牛或草食動物吃掉。螞蟻落入牛胃後，幼蟲會衝破螞蟻的身體前往牛的肝髒，變為成蟲在那裏生活。
矛形雙腔吸蟲和前麵提到的那種同絲鏽菌一樣，對時間的流逝非常敏感。假如螞蟻待了一整夜也沒被吃掉，那麽在太陽升起時，矛形雙腔吸蟲就會讓螞蟻鬆開草葉。螞蟻爬回地麵像一隻正常昆蟲那樣度過白晝。可以想象若是宿主受到熾熱陽光的直接炙烤，寄生蟲就會和它一同死去。隨著夜晚再次降臨，寄生蟲會讓螞蟻再次爬上草葉，繼續等待被吃掉的命運。
雖然大多數寄生蟲不會在人類身上做類似的嚐試，但還是有幾種做得相當好。麥地那龍線蟲蜷伏在橈足類動物體內度過幼年時期[11]，橈足類動物在水中遊來遊去，在人喝水時被吞下，然後在胃液中融化，從而釋出麥地那龍線蟲。幼蟲進入腸道穿過腸壁進入腹腔，然後移行到結締組織內，直至找到**對象。2英寸（約5厘米）長的雄性和2英尺（約60厘米）長的雌性完成**，之後雄性會找個地方等死。雌性則在皮膚中移行，最終來到腿部。在它行進的過程中受精卵開始發育，到它抵達目的地的時候，蟲卵已經孵化，成為子宮中熙熙攘攘的無數幼蟲。
這些幼蟲必須進入橈足類動物的體內才能成為成年個體，所以它們會驅使人類宿主進入水中。首先，它們壓迫母體的子宮，力度大到會使部分子宮露出母體從而釋出部分幼蟲。成年麥地那龍線蟲能馴服人體免疫係統，這樣它們就可以安然無恙地在我們體內移行，但幼蟲不一樣，它們會引來免疫係統的快速應答，免疫細胞瘋狂地衝向它們，使得周圍的皮膚腫脹起水皰。患者會感覺到劇烈的灼痛，緩解痛苦最好的辦法就是向患處澆涼水或幹脆把整條腿泡在水塘裏。水皰內已經脫離母體的幼蟲碰到水就會遊出去，母體碰到水的反應是排出更多的幼蟲。這時它不像先前那樣讓幼蟲擠**體，而是會讓幼蟲通過一條更奇特的路徑離開母體：通過它的嘴部。每次入水都會有50萬隻幼蟲通過母體的食道被嘔出來。劇烈地收縮動作將它一點一點從人體破潰的部位擠出去，最終母體和所有幼蟲都會離開宿主——母體死去，幼蟲在水中尋找橈足類動物去寄生。
當人類和橈足類動物賴以生存的水源很稀缺時，寄生蟲的這種操控行為會得到最佳的報酬，因為在這種情況下人更有可能將幼蟲排入它們能找到下一個宿主的地方。因此，麥地那龍線蟲病在沙漠地帶尤其嚴重也就不足為奇了，畢竟那裏的人們聚居在綠洲周圍。
麥地那龍線蟲之類的寄生蟲安於待在第一宿主體內，等待偶然的機會被下一宿主吞下。其他寄生蟲就沒這麽依賴運氣了。它們的不同宿主經常會有交往，通常是吃和被吃的關係。叮咬性的昆蟲會尋找人類和其他脊椎動物吸食血液，而這些昆蟲體內充滿了想要進入我們身體的寄生蟲，這絕非巧合。瘧疾和絲蟲病是由蚊子傳播的，昏睡病是采采蠅傳播的，黑熱病是白蛉傳播的，盤尾絲蟲病是黑蠅傳播的。（昆蟲也同時攜帶細菌和病毒，傳播鼠疫、登革熱和其他疾病。）這些寄生蟲遊入昆蟲製造的創口，然後在我們的皮膚或血流中生活，待在這些地方它們更有可能在宿主下次被昆蟲叮咬時帶走。對大部分寄生蟲來說，僅待在合適的地方還不夠，它們會改變昆蟲的行為方式，讓昆蟲能夠更快地傳播寄生蟲。
吸血並不簡單。蚊子落在你的胳膊上，它必須把喙插進堅韌的皮膚外層，然後來回轉動一陣尋找皮膚下的血管[12]。耗費的時間越久，蚊子就越有可能被你一巴掌打成血肉模糊的一團。蚊子一旦開始吸食血液，你的身體就會做出反應——凝血堵塞創口。血小板聚集在蚊喙周圍釋放化學物質，形成黏糊糊的團塊並吸引其他的血小板。蚊子企圖吸血時，原本如水的血液雞尾酒這會兒卻變成了黏稠的奶昔。為了爭取更多的時間，蚊子通過唾液釋放抗凝血的化學物質。其中有一種是三磷腺苷雙磷酸酶（apyrase），它能切開血小板製造的黏合劑，其他的化學物質能夠擴充血管以帶來更多的血液。
吸血的風險使得蚊子不敢始終如一。假如它們覺得從一個獵物身上吸血過於困難，它們會迅速飛向另一塊皮膚。假如這個獵物患有瘧疾，他體內的寄生蟲就會讓他的血液變得更加美味。瘧疾會幹擾宿主的血小板使它們難以凝結。按蚊吸到瘧疾患者的血，會發現進食更容易，因此就更有可能去吸瘧疾患者的血，同時帶走血液中的寄生蟲。
瘧原蟲進入按蚊體內後，需要過一段時間才能進入另一個人類的身體。它必須移動到按蚊的腸道中，與其他瘧原蟲**，然後繁殖。10天內會有10 000餘個動合子以這種方式形成。動合子發育成子孢子遷移進入唾液腺，在那裏做好進入人體的準備。但是在此之前，按蚊吸血對瘧原蟲來說沒有好處可言。瘧原蟲有可能會在叮咬期間被壓碎，也就不會帶來任何益處。因此，瘧原蟲會盡可能阻止宿主吸血。攜帶瘧原蟲動合子的按蚊[13]會比體內沒有寄生蟲的個體更容易放棄獵物。
一旦瘧原蟲進入按蚊的口部，就會希望按蚊盡可能多地叮咬獵物。瘧原蟲會進入唾液腺，找到負責製造抗凝血酶分子的腺葉。它們會切斷按蚊的三磷腺苷雙磷酸酶供應，因此，當按蚊將喙插進新宿主皮膚時，就會更難防止血液凝結。為了得到相同數量的血液，按蚊必須叮咬更多的宿主。另一方麵，瘧原蟲會讓按蚊變得更饑餓，依然導致按蚊必須喝更多的血，叮咬更多的宿主。結果，攜帶瘧原蟲的按蚊在一夜之間吸食的人類血液會比健康按蚊多一倍。攜帶瘧原蟲的按蚊帶著更多的血液飛向更多的宿主，從而更有效率地傳播瘧疾。
瘧原蟲利用捕食者（對它來說是按蚊）與獵物（我們）接觸。寄生蟲也能利用相反的關係完成寄生，它會先生活在獵物體內，然後等待獵物被捕食者吃掉。有些寄生蟲願意坐等中間宿主被吃掉，但很多寄生蟲沒這麽好的耐心。有一種名叫雙盤吸蟲（Leucochloridium paradoxum）的吸蟲[14]把蝸牛當作第一宿主，把吃昆蟲的鳥類當作最終宿主，盡管鳥類對蝸牛並沒有食欲。雙盤吸蟲會鑽進蝸牛的眼柄以引起鳥的注意。雙盤吸蟲身上帶有棕色或綠色的條紋，隔著蝸牛透明的眼柄也能被看到，在鳥的眼中這條紋酷似毛蟲。鳥向蝸牛發起進攻，得到的卻是一肚子的寄生蟲。
還有一些寄生蟲能改變宿主的膚色，讓宿主變成更顯眼的目標。有一些種類的絛蟲[15]會在三刺魚的腸道內生活數周，等它們想進入鳥類的身體了就會把魚變成橙色或白色。它們還會改變魚的行為方式[16]以吸引鳥類。正常情況下，三刺魚對喜歡吃它們的水鳥總是避之不及。它們會盡量待在水下的深處，白鷺把頭部伸到水下，它們會放棄進食的機會飛快逃竄。然而被絛蟲寄生的三刺魚會變得像是浮標，隻能身不由己地在靠近水麵的地方遊動，而且還會變得無所畏懼，就算鳥已經到了危險的近處，它們也會繼續追逐食物。
有時候，寄生蟲覺得讓宿主變得易於被攻擊還不夠，它們甚至會把宿主直接送進捕食者的嘴巴裏。棘頭蟲就是一個好例子。這一類寄生蟲有很多種的幼蟲生活在湖泊和河流中的無脊椎動物體內，然後在鳥類體內變為成蟲，把多刺的頭部深深紮進鳥類的腸壁。有一種名叫湖泊鉤蝦（Gammarus lacustris）的小型甲殼類動物[17]在水塘與河流的表麵處覓食，然而當它的捕食者（水鴨）靠近時，鉤蝦會背光逃跑，借此會潛入水底。但是，假如鉤蝦的體內有棘頭蟲，它的行為就恰好相反。假如水鴨靠近，鉤蝦會產生無法抗拒的趨光衝動，於是朝著水麵移動。浮出水麵後，它會沿著水麵遊動，直到碰到石塊或植物。一旦碰到這些固定物，它就會用口部咬住，這就等於將自己獻給了水鴨。
弓形蟲是種在幾十億人大腦中休眠的原生動物，它看上去像是一種溫和的動物，不會幹什麽精神控製之類的勾當[18]。說到底，它隻是躲在自己的包囊中，並不想殺死宿主。然而這種溫和隻是它無意識盤算的一部分，最終目的無非是為了提高進入最終宿主體內的可能性。弓形蟲在整個生命周期中需要在貓科動物及其獵物之間來回轉移，而死老鼠無法吸引絕大多數貓科動物。事實證明，弓形蟲會盡其所能幫助貓科動物殺死獵物。
多年以來，牛津大學的科學家一直在研究弓形蟲對小鼠行為的影響。他們建造了一個6英尺乘6英尺（約1.8米乘1.8米）的戶外圍場，用磚塊砌成由小徑和隔間構成的迷宮。他們在圍場的四個角上各放了一個巢箱，巢箱裏有一碗食物和水。他們在每個巢箱裏都加了幾滴特定氣味的**。其中一個巢箱加了新鮮草墊的氣味，另一個巢箱加了鼠窩草墊的氣味，還有一個巢箱加了兔子尿的氣味，最後一個巢箱加了貓尿的氣味。他們把健康小鼠放進圍場，小鼠好奇地跑來跑去，探索這些巢箱。當它們聞到貓的氣味時，不但會迅速離開，而且再也不會返回那一角了。這並不奇怪，貓的氣味會導致小鼠大腦內的化學物質平衡突然改變，誘發強烈的焦慮情緒。（研究人員在小鼠身上測試抗焦慮藥物時，正是使用少量貓尿來誘發恐慌的。）焦慮發作使得健康小鼠會避開貓的氣味，並對探索新事物產生恐懼。還是活下去最重要，所以最好低調一點。
研究人員隨後將攜帶弓形蟲的小鼠放進圍場。在大多數情況下，攜帶弓形蟲的小鼠與健康小鼠毫無區別，它們爭奪**權，在覓食方麵也毫無困難。研究人員發現，唯一的區別在於它們更有可能害死自己。圍場中貓的氣味並沒有讓它們感到焦慮，它們像是什麽都沒發生似的該幹什麽就幹什麽。它們在貓的氣味附近探索，就算沒有更頻繁但至少和它們在圍場中其他各處的探索一樣頻繁。在一些實驗中，它們甚至對那個地點產生了特別的興趣，一次又一次地回去查探。
弓形蟲把小鼠變成了齧齒類的神風敢死隊，很可能就提高了它們進入貓體內的機會。假如弓形蟲不小心犯錯，進入了人類的身體而不是小鼠的，它幾乎就不可能完成應有的旅程了。然而有一定的證據表明，它依然會想方設法操控宿主。心理學家發現弓形蟲能改變人類宿主的性格，而且男性和女性的變化不同。男性會變得更不願意服從社會的道德標準，更不擔心因違反社會規則而受到懲罰，更不容易信任他人。女性會變得更加外向和熱心。兩種改變似乎都會降低宿主的恐懼心，而正是恐懼使得我們盡量避開危險。雖然這樣的改變遠遠不足以讓我們舍身飼虎，但它無疑通過切身體驗提醒了我們，寄生蟲有可能使用某些方式來控製我們的命運。
科學家在七十多年前就知道這種轉變的存在，但他們並不認為這是真正的操控。寄生生物不可能對顯然優於它們的宿主謀劃出精確的改造法。它們隻能造成隨機的傷害，也許這些傷害在偶然間改變了宿主。直到20世紀60年代，科學家才開始認真思考：寄生生物是否可能在計劃性地改變宿主的生理功能甚至行為方式。從那以後，他們找到了數不勝數的案例表明寄生生物看起來完全符合這個猜想。
大部分案例來自真核生物類的寄生蟲，不過非真核生物的細菌和病毒有時也能扮演傀儡師的角色：一個噴嚏就能把感冒病毒送向新的宿主；埃博拉病毒似乎利用了我們對垂死者和逝世親友的尊敬，它們使患者湧出大量血液，血液沾在接觸患者身體的其他人身上完成感染。假如你去瀏覽“操控者”的案卷，就會發現細菌和病毒占比極小。這也許是因為它們的需求非常簡單，細菌和病毒極少會把多個物種當作宿主，傳播也隻需要宿主的日常接觸——也許是**，也許是握手，也許是虱子的叮咬。細菌和病毒中也許確實存在許多有待發現的操控者，但它們可能會一直潛藏下去，因為細菌和病毒的大多數研究者主要從疾病、症狀和治療的角度來思考，而不會像寄生蟲學家那樣思考。後者傾向於將研究對象視為生命體，它們必須在宿主體內求生，並想方設法進入新宿主的身體。
研究寄生蟲操控行為的最大風險在於，你有可能會提出實際上並不存在的狡詐策略。一方麵，對宿主的一些改變可能隻是為了進行簡單的破壞；另一方麵，一個人就算能注意到寄生蟲改變了魚的顏色，這個現象也未必有什麽意義。重要的是這樣的改變是不是真的會讓魚更容易被鳥吃掉。想要證明操控行為確實存在，唯一的辦法就是做實驗。首次證明了操控行為不是隨機事件的實驗是20世紀80年代珍妮絲·摩爾做的，她是科羅拉多州立大學的寄生蟲學家。她選擇研究的寄生蟲是一種棘頭蟲，幼蟲時期生活在森林地表的球潮蟲體內，成年時期生活在星椋鳥體內，蟲卵隨著鳥糞排出，被更多的球潮蟲吃下去。
摩爾用耐熱玻璃托盤製作了小隔間來研究被感染的球潮蟲的行為[19]。在一個實驗中，她想確定球潮蟲對濕度的反應。她先把一個托盤倒扣在另一個托盤上麵，製造出一個封閉的空間，然後用玻璃屏障將其隔成兩部分，其間隻留下一條窄縫，並用一小塊尼龍網蓋住。她用重鉻酸鉀來提高一個小隔間的濕度，因為這種化學物質與空氣反應後會產生水；用鹽水降低另一個小隔間的濕度，因為鹽水能抽取空氣中的水分。之後她把幾十隻球潮蟲放進托盤製造的空間，等著看它們會選擇比較幹燥的小隔間還是比較濕潤的小隔間。隨後，她解剖球潮蟲，看它們有沒有攜帶棘頭蟲的幼蟲。
在另一個實驗中，她在托盤中央的四塊卵石上放了一片瓷磚，建造出一個小小的庇護所，然後等著看球潮蟲會躲在底下還是留在空曠處。在第三個實驗中，她把帶顏色的礫石（一半黑色礫石，一半白色礫石）倒進托盤，想知道球潮蟲會趨向淺色背景還是深色背景。
球潮蟲生活在濕潤的森林土壤中，在那裏它們要躲避吃蟲的星椋鳥。你把它們放在地麵上，它們會飛快地鑽回地下。它們被土壤較高的濕度、較暗的光線和較深的顏色等因素吸引。在這三個實驗中，健康的球潮蟲會待在潮濕的小隔間裏，遠離幹燥的小隔間；會躲在她為它們建造的庇護所底下；會選擇黑色的礫石，而不是白色的。但是，她發現攜帶棘頭蟲幼蟲的球潮蟲會比健康的球潮蟲更頻繁地走進幹燥的小隔間，寄生蟲會迫使宿主更不傾向於躲在庇護所底下、更頻繁地爬上白色的礫石。被寄生的球潮蟲無法辨認這些事關生死的因素，因此更容易被星椋鳥捕食。
摩爾並沒有想當然地猜測是什麽因素使星椋鳥能更輕鬆地捕食，而是讓星椋鳥自己來現身說法。她讓球潮蟲在關著星椋鳥的籠子四周爬動，鳥吃下球潮蟲。她發現鳥更喜歡吃被寄生的球潮蟲，而不是健康的那些。在另一個實驗中，她為星椋鳥設置了巢箱，星椋鳥會在巢箱中喂養雛鳥。它們在周圍的野地中搜尋食物（包括球潮蟲）帶回巢箱。摩爾用煙鬥通條捆住雛鳥的頸部，以封閉咽喉，讓它們剛好無法咽下食物。摩爾從雛鳥嘴裏和巢箱中采集成鳥帶回來的球潮蟲將其解剖，她發現被寄生的球潮蟲在鳥巢裏出現的概率高得異乎尋常。在隨機選擇的地點中，隻有少於1%的球潮蟲會攜帶棘頭蟲幼蟲，但摩爾在雛鳥嘴裏采集的球潮蟲有30%受到了感染。
摩爾的實驗結果發表後，其他人仔細驗證了她的猜想。在許多實驗中，被研究的寄生蟲確實會改變宿主行為，提高寄生的成功率。寄生蟲學家在確認操縱行為真實存在後，就立刻開始思考寄生蟲究竟是怎麽做到的了。不同的寄生蟲很可能擁有其獨特的操控機製，其中一些也許非常簡單。絛蟲在三刺魚體內生長，會占據三刺魚的整個體腔，吸走宿主吃下的大部分食物，因此魚自己可能依然饑腸轆轆。饑餓促使三刺魚冒著更大的風險去獲取食物，而不是在覺察到鳥類靠近時飛速逃跑[20]。對絛蟲來說，魚的危險等同於對自己的拯救。
大部分機製複雜得多。寄生蟲可以掌握宿主的神經遞質和激素的詞匯表。盡管還沒有找到任何特定分子能以特定方式改變宿主的行為，但寄生蟲學家相當確認事實正是如此。動物的身體和大腦的化學信號流過於嘈雜，科學家難以捕捉寄生蟲發出的信號。不過寄生蟲學家還是能間接判斷出很多寄生蟲分泌的化學物質的特征，就像你看見影子也能大致分辨一個人那樣。
回想一下可憐的湖泊鉤蝦，棘頭蟲迫使它遊向水塘的表麵，然後緊緊地攀住一塊石頭直到被水鴨吃掉。顯而易見，鉤蝦的神經係統出了問題，因為同樣的感知會讓健康的鉤蝦潛入河底，而被寄生的鉤蝦做出的反應則完全相反。生物學家取出被棘頭蟲感染的鉤蝦的神經元[21]，用化學物質對其染色，假如神經元內存在某些特定的神經遞質，染色物質就會讓神經元變成亮色。在檢驗一種名叫血清素的神經遞質時，神經元亮得就像聖誕樹。
你可以在幾乎所有動物體內找到血清素。對人類和其他哺乳類動物來說，它似乎能夠使大腦活動安定下來。血清素水平降低，人有可能會變得偏執、抑鬱和暴力。（百憂解正是通過提升血清素水平來治療抑鬱症的。）血清素在無脊椎動物的大腦中同樣扮演一定的角色，隻是科學家還不確定它的作用究竟是什麽。但他們知道一件很有意思的事情：給健康的鉤蝦注射血清素，它往往會找個東西攀住並緊抱不放。
血清素為什麽會讓湖泊鉤蝦抱住東西不放？原因可能與**有關。鉤蝦**的時候，雄性會用腿抱住雌性，將身體貼近雌性的身體。雄性會攀在雌性身上長達數日，等待雌性脫殼。雌蝦脫殼後，會把卵排進腹部下的育卵囊。雄蝦給卵受精，繼續抱著雌蝦不放以防止其他想要**的雄性靠近。
**中的雄蝦的姿勢與棘頭蟲迫使鉤蝦做出的姿勢完全相同。假如寄生蟲學家向被感染的鉤蝦注射能阻斷血清素發揮作用的藥物，它們會停止攀抱幾個小時。棘頭蟲有可能分泌了某種促使血清素水平升高的分子，觸發了一係列的化學信號，使得鉤蝦以為它正在**，甚至能讓雌蝦在**中扮演雄性角色。
等寄生蟲學家搞清楚寄生蟲操控行為的完整機製後，他們會發現實際情況比這更加複雜。寄生蟲不太可能隻用一種分子來控製宿主，它們很可能擁有一個大藥房，裏麵裝著各種各樣的藥物，準備在寄生蟲的一生中根據不同需求選擇性釋放。科學家集中力量研究一種寄生蟲的整個生命周期時，最終浮現出的就是這麽一番景象，比如縮小膜殼絛蟲（Hymenolepis diminuta）就是這樣。膜殼絛蟲的成蟲在老鼠的腸道中生活和**，能長到1.5英尺（約45厘米）。蟲卵隨著鼠糞便排出，然後被甲蟲吃下去，進入甲蟲體內後，卵膜會被溶解，露出一個有3對小鉤的球形生物。它用6隻鉤子抓破甲蟲的腸道，進入甲蟲的循環係統，在一周多一點的時間內長成短尾形態。此後它會在甲蟲體內等待甲蟲被老鼠吃下去，最終在老鼠體內變成成蟲形態。它的整個生命周期通常在糧食倉庫裏完成，穀物被甲蟲吃，甲蟲被老鼠吃，然後老鼠把糞便留在穀物中。
絛蟲還沒有進入甲蟲的身體，就已經開始操控甲蟲了。一種對昆蟲來說無法抵禦的氣味會引誘甲蟲去吃含有蟲卵的鼠糞[22]。假如甲蟲同時遇到了健康老鼠的糞便和被寄生的老鼠的糞便，它更有可能選擇有絛蟲卵的糞便。假如你提煉出被感染糞便的氣味並溶解在**中，僅一小滴就使甲蟲紛至遝來[23]。有可能是蟲卵或老鼠體內的成蟲產生了這種氣味，也有可能是寄生蟲以某種手段改變了老鼠的消化係統使得宿主自己產生了氣味。無論如何，它都足以引誘甲蟲吃下蟲卵，進而可能被老鼠吃下去。
進入甲蟲體內後，絛蟲會用另一些化學物質讓甲蟲絕育[24]。甲蟲和其他大多數昆蟲一樣，會把能量儲存在名叫脂肪體的結構中。雌性甲蟲利用部分脂肪製造卵黃。它們必須向脂肪體發送激素信號以使儲備的脂肪進入蟲卵。脂肪體細胞對這個信號做出反應，開始合成名叫卵黃原蛋白（vitellogenin）的化學物質，它是卵黃的重要成分。卵黃原蛋白離開脂肪體，在甲蟲體內流動，直到抵達卵巢中的蟲卵處。甲蟲的蟲卵由大量輔助細胞包圍，其中隻留下幾道少且狹窄的縫隙，事實上任何物質都很難從中穿過並抵達蟲卵。然而特定的激素會與輔助細胞結合使其收縮，使得縫隙打開。在足量激素的作用下，卵黃原蛋白就能抵達蟲卵處並變成卵黃了。
絛蟲會在幾個不同環節破壞這個事件鏈。它製造出的一種分子進入脂肪體後會減緩細胞製造卵黃原蛋白的速度。脂肪體依然會輸出卵黃原蛋白，但能抵達蟲卵處的似乎寥寥無幾。絛蟲似乎還會製造另一種分子，它能使卵巢中輔助細胞的受體失效。它阻塞受體，不讓激素與受體結合，因此輔助細胞也就不可能收縮了。輔助細胞保持膨大狀態，卵黃原蛋白無法抵達蟲卵處。這些分子的作用都是阻止甲蟲將絛蟲的上佳食物送往甲蟲的蟲卵處。
絛蟲在甲蟲體內成熟後，就準備好給自己尋找一隻老鼠了。甲蟲當然不會同意，因此絛蟲隻好拉開裝藥的另一個抽屜。其中一些化學物質（有可能是減弱痛苦和恐懼感的麻醉劑）會讓甲蟲產生不主動藏匿的傾向。把被感染的甲蟲放在一堆麵粉上[25]，它更有可能會在表麵爬動，而不是鑽進去躲避捕食者的視線。絛蟲會讓甲蟲行動變得遲緩，難以從攻擊中逃脫。即便如此，一隻被感染的甲蟲在被老鼠咬住時還是會盡全力保護自己。甲蟲腹部有一對腺體，能夠放出一種散發惡臭的化學物質，此時老鼠往往會吐掉嘴裏的甲蟲。然而絛蟲一旦成熟，就會阻止腺體合成這種毒藥[26]。被感染的甲蟲試圖自衛時，因為無法合成毒藥，它對老鼠來說味道就沒那麽壞了，因此它比健康的同類更有可能被老鼠吃掉。自始至終，甲蟲都受到了寄生蟲的引導和控製。
假如你在加利福尼亞的卡平特裏亞，拐下文圖拉公路朝著海邊開一小段，經過一個泰迪熊倉庫和一組火車軌道，就會見到一道鐵絲網。網裏是一片窪地，鬱鬱蔥蔥地生長著數百英畝鹽角草之類的低矮植物。這就是卡平特裏亞鹽沼。在一個晴朗的夏日，一名叫凱文·拉弗蒂的生態學家打開圍欄的大門領著我進去。他想向我展示鹽沼的生態是如何運轉的。拉弗蒂身著遊泳褲和印著熒光獅子魚圖案的舊T恤，穿一雙拖鞋踩在土路上，一隻手裏拎著潛水靴。我在鹽沼待了幾天，拉弗蒂一直陪伴著我，這已經是他打扮得最正式的時候了。他麵相年輕，有著一頭麥黃色的頭發。自從1981年來到加州大學聖芭芭拉分校後，他就在附近的海灘上衝浪。你很難看出在海浪翻滾中的他是生物學教授，而不是大二的學生。
我們沿著墊高的土路走向海邊，他滔滔不絕地說著鹽沼的事情。“海平麵底下必須有一定的低於海平麵的內部空間才有可能形成鹽沼。這一空間可以是河形成的溝槽，海水在**位的時候能夠湧進來。東海岸的鹽沼一般都是這樣形成的。地殼構造活動導致的下沉也形成一定的空間。”他指了指內陸的聖伊內斯山，山脈在公路的另一側高高隆起，濃霧像圍巾似的披在山坡上。“整個加利福尼亞海岸線混合了各種複雜的地殼構造活動和海平麵的變化。因為它曾經下沉過，所以人們認為這塊盆地曾被海水淹沒。”這片區域現在比海平麵低1英尺（約30厘米）左右，因此聖莫尼卡溪和富蘭克林溪帶來的沉積物不會進入大海，而是會在此累積。每天漲潮的時候，海水都會湧入鹽沼，漫過河岸，淹沒整片區域，一直到鐵絲網為止。拉弗蒂說：“假如海平麵保持不變，不再有地殼活動，再過100年，這兒也許就是陸地了。但假如地麵繼續下沉，那麽沉積物就不會堆積成這樣了。”沉積物的累積、淡水的流入和海水的漲落，這些彼此對立的力量相互妥協，形成了這塊被溝槽分隔開的寬闊水澇土地。
每天退潮的時候，陽光烘烤泥土，水分蒸發，剩下鹽鹵留在土壤中。在一些地方，土壤的含鹽量甚至高於海水。這種條件不允許樹木生存，取而代之的是生命力頑強的低矮植被，它們完全適應了高鹽環境。鹽角草就是個典型的範例，它從地下抽出鹹水將鹽分儲存在果實中，然後利用過濾後的淡水。鹽沼溝槽兩側遍布光禿禿的爛泥灘，上麵覆蓋著一層有暗綠色澤的水藻。雖然這些藻類看上去很不起眼，但它們在近乎完美的生存環境中狂歡。淤泥中充滿了氮、磷和溪水從山上帶來的其他營養物質。每次退潮時，無遮蔽的灘塗都會**在外，假如它們一直淹沒在水下，藻類絕對不可能獲得這麽多的陽光。現在是退潮的時候，藻類可以愉快地進行光合作用。堤岸旁散落著成千上萬個小小的生日帽，那是加州角螺（California horn snails）正在吃水藻。拉弗蒂說：“它們這是在修剪快速生長的草坪。”
拉弗蒂看著這一切，在吃的和被吃的，陽光被不同形式的生命轉化，但他見到的東西和其他生態學家不盡相同。一隻杓鷸從洞裏鉤出一隻蛤蜊，他說：“它被感染了。”他看著岸邊的海螺說，“超過40%的海螺被感染了。它們隻是披著偽裝的寄生蟲，這簡直就是裝滿寄生蟲的集裝箱。”他指著岸邊如雪花般星羅棋布的鳥糞說，“那是一堆堆的吸蟲卵。”他反思了下他對我說的話，聳了聳肩，“我知道我的視角很扭曲。”
1986年，拉弗蒂在加州大學聖芭芭拉分校開始念研究生時，他的視角還沒這麽扭曲。假如當時有人請他研究這片鹽沼的生態學，他隻會研究他能看見的事物。他會度量海螺能吃下多少水藻，會統計一條雌鱂魚每年總共能產下多少卵，會記錄一隻鳥一天能吃多少蛤蜊。但現在他意識到，那麽做會漏掉這個生態係統中真正的大戲，因為他忽略了寄生蟲。
事實上，這麽做並不奇怪。幾十年來，生態學家蹚進河口，劃船進入湖畔，翻山越嶺，隻為了觀察兩件事情：生物如何爭奪生存必需品（例如食物和水），以及如何努力不被吃掉。他們觀測植物和動物的密度、年齡的分布、物種的多樣性。他們繪製如蛛網般的食物網絡圖，但這些線條從來不會指向寄生蟲。生態學家並不否認寄生蟲的存在，但認為寄生蟲僅僅是無關緊要的搭車客。他們所理解的生命是可以脫離疾病而存在的。拉弗蒂說：“很多生態學家不喜歡考慮寄生蟲，他們對生命體的看法止步於其體表。”
沒幾個生態學家願意費神用數據來證明他們的漠視是合理的。對他們來說，在正常情況下動物總會攜帶幾種寄生蟲，這一點完全無關緊要。另一方麵，寄生蟲學家也同樣失職。他們埋頭在實驗室裏研究寄生蟲，根本不知道寄生蟲在真實世界中會造成什麽影響。
事實證明，這些影響可能巨大。舉例來說，最近10年間海洋生態學家才發現海洋中充滿了無數病毒[27]。他們早就知道病毒能感染幾乎所有海洋生物，從鯨魚到細菌都不例外。但他們以為病毒數量並不大，而且它們過於脆弱，不可能造成傷害。事實上，海洋中的病毒不但生命力頑強，而且數量驚人。平均每誇脫（約0.9升）表層海水中有100億個病毒。病毒最喜歡的目標宿主是細菌和浮遊生物，因為這兩者是海水中數量最多的宿主。同時它們也是海洋食物鏈中的最底層環節，捕食性的細菌和原生動物會吞吃病毒，繼而被動物吃掉。海洋生物學家現在意識到這個關鍵環節是病態的。海洋中的半數細菌被病毒殺死，此時細菌會炸開，變成一小團有機質的星雲。其他細菌會吞吃它的殘骸，很多時候它們會被另一個病毒引爆。海洋中大量的生物質停留在這個從細菌到病毒再到細菌的循環中，不會向海洋食物鏈的其他環節提供食物。假如病毒從海洋中消失，海洋很可能會被魚和鯨塞滿。
在陸地上，寄生蟲扮演著同樣重要的生態學角色。數十年來，研究塞倫蓋蒂平原的生態學家認為當地角馬和其他草食哺乳動物的種群數量由兩個因素控製：一是能夠供養它們的食物；二是使它們數量減少的捕食者[28]。然而，在20世紀的大部分時間內，影響種群數量最大的因素是一種病毒。人們稱之為牛瘟（rinderpest）， 1890年前後，病牛從非洲之角傳入肯尼亞和坦桑尼亞。它從家畜跳躍到野生動物身上，使得草食動物的數量急劇下降，肉食動物的數量隨之下降，幾十年都沒有恢複過來。直到20世紀60年代牛隻開始接種疫苗，塞倫蓋蒂的哺乳動物數量才開始回升。
寄生蟲不需要殺死宿主就能產生巨大的影響。一種寄生蟲可能會降低一個物種的競爭優勢，導致它無法趕走其他競爭者，從而使兩個物種的並存成為可能。鹿攜帶的一種線蟲不會給它們造成傷害，但一旦進入駝鹿體內就會鑽進脊椎導致駝鹿腳步踉蹌最終死亡。若是沒有這種寄生蟲，鹿就不可能和駝鹿一較高下了。拉弗蒂等生態學家已經證明，寄生蟲對宿主的操控有可能對自然平衡造成重大影響。
拉弗蒂念研究生的時候，認為他已經相當了解加利福尼亞海岸的生態了，他從高中就在這裏玩水肺潛水（他為鑽井平台清除貽貝，掙錢支付了大學學費）。直到他上了一門寄生蟲方麵的課程，他的想法才有所改變。他的老師阿爾曼德·庫裏斯向他展示了寄生蟲在大海中是多麽隨處可見，他聽得目瞪口呆。“當我潛水的時候，我就知道這些動物而且很喜歡它們，但你一切開它們會發現裏麵全是寄生蟲。我意識到海洋生態學的圖景中缺少了很大的一塊拚圖。”
拉弗蒂開始研究卡平特裏亞鹽沼的寄生蟲。卡平特裏亞有許多研究對象供他選擇，光是會感染加州角螺的吸蟲就有十幾種，拉弗蒂選擇了最常見的加州真單睾吸蟲（Euhaplorchis californiensis）。鳥在排便的同時排出蟲卵，這些卵被角螺吃下。蟲卵孵化後會閹割角螺，尾蚴在遊出宿主的身體之前會先繁殖兩代。之後尾蚴會在鹽沼中尋找下一個宿主：加州鱂魚。它們附著在魚鰓上，進入它細小的血管，然後爬向魚的身體深處，找到神經，順著神經爬向大腦。它們並不會進入鱂魚的大腦，隻會在大腦頂部形成薄薄的覆蓋物，看上去有點像一層魚子。寄生蟲會在那兒等待魚被水鳥吃掉。進入鳥類的胃部後，它們會衝出魚頭，鑽進鳥的腸道，從內部竊取鳥的食物，並在鳥糞中產卵，讓鳥將蟲卵重新撒向沼澤和水塘。
拉弗蒂想知道這個生命周期對鹽沼生態的影響。假如不存在吸蟲，卡平特裏亞還會是現在這個樣子嗎？他從角螺階段開始研究這種寄生蟲的生命周期。吸蟲和角螺的關係很奇特，並不是捕食者和獵物之間的關係。猞猁殺死白靴兔時，本來會被死去的兔子吃掉的嫩葉會被其他活著的兔子吃掉，並用嫩葉中的能量來喂養仔兔。但卡平特裏亞的吸蟲不會殺死宿主。從基因的角度說，被寄生的角螺已經死了，因為它們再也不能繁殖了。但它們還活著，會吃水藻養活它們體內的吸蟲。假如角螺真的死了，它們要吃的水藻本會成為其他幸存角螺的食物。但實際並非如此，以角螺為載體的吸蟲與未被感染的角螺產生了直接競爭。
拉弗蒂設計了一個實驗，想看看競爭究竟是如何展開的。“我的辦法是做幾個有網眼的箱子，水可以流進也可以流出，但角螺無法穿過網眼。箱子的頂部是開放的，允許陽光照進來，這樣水藻就可以在底部生長了。然後我把角螺拿到實驗室裏，先確定誰被感染了而誰沒有，然後測量每一隻的尺寸，根據大小和是否被感染把它們放進不同的網箱。除了我控製改變的因素，所有的網箱都是一樣的。這些箱子都放在一張寫字台那麽大的區域內，我在鹽沼各處以相同的方式放置了8套同樣的設施。”
拉弗蒂記錄下在沒有被感染的角螺這一競爭對手的情況下，健康角螺的表現。它們長得更快，產卵更多，能在更擁擠的環境中繁殖興盛。從實驗結果中拉弗蒂看到，在自然條件下，寄生蟲帶來的競爭極為激烈，乃至於健康角螺無法快速繁殖，充分利用鹽沼的資源。事實上，假如你根除吸蟲，角螺的整體數量會增加接近一倍[29]。如果這發生在真實世界，而不是實驗室裏，如此爆炸性的增長會對鹽沼生態造成一連串的影響，水藻層會變薄，而角螺的捕食者（例如蟹類）會更容易興盛起來。
1991年，拉弗蒂獲得博士學位後繼續與庫裏斯合作。他的視線跟隨吸蟲從角螺轉向魚類。拉弗蒂開始研究時，人們對吸蟲如何影響鱂魚宿主還一無所知。他捕一網魚上來，解剖後會發現大部分魚的腦部頂端都棲息著寄生蟲。它們進入魚的身體後，似乎不會對魚造成什麽傷害，甚至不會激發魚的免疫應答。我和拉弗蒂站在鹽沼裏，看著腳下的河道，我顯然不能分辨出哪些鱂魚被寄生了，哪些是健康的。
但拉弗蒂猜測吸蟲未必隻是被動的乘客。它們應該和許多其他的寄生蟲一樣也可以操控自身的命運。拉弗蒂說：“你看這些魚，我看不到任何會引起我注意的東西。但我越是熟悉操控行為的那套玩意兒，就越是覺得寄生蟲肯定在做些什麽。它們寄生的位置正適合它們動手腳。想想一個簡單的化學分子，像百憂解那種。吸蟲很容易就能分泌一些什麽神經遞質。”
拉弗蒂安排學生基莫·莫裏斯去確定吸蟲究竟會不會影響鱂魚。拉弗蒂搜集了42條魚帶進實驗室，倒進一個75加侖（約284升）的水族箱。莫裏斯盯著這些魚看了許多天。他會選出其中的一條，觀察半小時，記錄它的每一個動作。然後他會把這條魚撈出來解剖，看寄生蟲有沒有覆蓋它的大腦，然後他會再選一條魚盯著沉思。
肉眼看不見的線索從觀測結果中浮現出來。鱂魚搜尋獵物時，會交替出現慢速逡巡和快速遊動兩種行為。但莫裏斯偶爾會發現一條魚會擺動身體，突然抽搐，側身遊並露出腹部，快速躥向水麵。假如有鳥在掃視水麵，魚這麽做是很危險的。根據莫裏斯的觀察，體內有寄生蟲的鱂魚擺動、抽搐、亮出腹部和衝向水麵的可能性比健康鱂魚高3倍。於是拉弗蒂和一名分子生物學家合作，研究寄生蟲如何讓宿主跳舞。他們發現吸蟲能泵出威力巨大的分子信號，這種物質名叫成纖維細胞生長因子（fibroblast growth factor，簡稱FGF），它能影響神經的生長。事實證明，這就是寄生蟲版的百憂解。
拉弗蒂決定研究這種操控對鹽沼生態的影響。他說：“一旦我們注意到行為模式的改變，接下來要做的就是現場試驗了。”拉弗蒂想知道莫裏斯觀察到的反常行為能不能被詮釋為讓魚更容易被鳥吃掉——不是關在實驗室籠子裏的鳥，而是可以自由飛向不同沼澤地的真鳥。他和莫裏斯安裝了兩個圍場，它們的頂部都敞開，一側與岸邊齊平，這樣魚就無法逃脫，而鳥可以很容易地進入圍欄或直接蹚水走進去。他們將被感染、會亮出腹部的鱂魚和健康的鱂魚混合放入兩個圍場，然後用網遮住一個，不讓鳥進去吃魚。
他們觀測了圍場兩天，不知道鳥會不會搭理它們。然後一隻大白鷺蹚水走進圍場，它一步一步邁得很慢，像是在沉思。它盯著渾濁的水麵看了一會兒，然後啄了幾口，最後一下叼出了一條鱂魚。
3周後，拉弗蒂和莫裏斯從圍場裏撈出剩下的魚，帶回實驗室打開顱骨檢查。結果比莫裏斯的觀測結果更加驚人[30]：鳥選擇被寄生鱂魚的可能性不是高3倍，而是30倍。有可能它們的眼神比莫裏斯敏銳許多倍，也有可能它們隻是非常懶惰。
但是，鳥為什麽會選擇這麽多有病的鱂魚呢？[31]要知道，它們幾乎就是腸道寄生蟲的代名詞。事實上，盡管吸蟲確實會對鳥造成傷害，但這個傷害相對較小。畢竟讓鳥保持健康能夠飛行更符合寄生蟲的利益，那樣鳥就能帶著吸蟲飛向另一片鹽沼去繁殖了。假如鳥完全避開被感染的鱂魚，它確實能保持健康，但也會餓肚子。寄生蟲使得大量的食物唾手可得，收益遠遠大於損失。
昔日學生的發現震驚了阿爾曼德·庫裏斯：“讓我感到意外的是，根據保守估計，吸蟲使捕食的易感性增加了30倍。30倍！於是我後退一步，看著鳥在外麵飛來飛去，心想：假如它們獲得食物的難度增加30倍，我們還能看見這麽多的鳥嗎？正是因為這一點，我對操控行為的看法從‘這是個好故事’，變成了‘它確實很重要’——它很可能在水鳥生態中扮演了重要角色。對鳥類來說，還有什麽比食物更要緊？”
這種力量並不局限於加州海灘的鹽沼。卡平特裏亞鹽沼2000英裏（約3219千米）之外，生態學家格蕾塔·艾比一直在潛水考察夏威夷的珊瑚礁[32]。珊瑚實際上是動物的聚落，每一隻柔軟的珊瑚蟲都嵌在堅硬的白堊質骨架之中。珊瑚蟲會探入海水中濾食或產卵，然後縮回安全的鎧甲內。有一種名叫細微柄杯吸蟲（Podocotyloides stenometra）的海生吸蟲從生活在珊瑚礁周圍的蛤類體內開啟它的生命周期，繼而入侵珊瑚蟲完成生命周期的第二階段，接下來它需要進入吃珊瑚蟲的蝴蝶魚的腸道，而蝴蝶魚必須花很大力氣去啃食珊瑚蟲從堅硬的棕色外骨骼上露出的那一丁點兒肉體。
寄生蟲不可能讓珊瑚像鱂魚那樣跳舞從而吸引下一任宿主的注意。但埃比發現，細微柄杯吸蟲能改變珊瑚蟲的行為，結果同樣有效。吸蟲進入珊瑚內部後，蟲體會膨脹起來，外殼也從正常的棕色變成顯眼的粉色。與此同時，它會長出一個由碳酸鈣尖刺組成的網狀結構，使得珊瑚蟲無法縮回去。因此，膨脹而顯眼的珊瑚蟲會懸在外麵，路過的蝴蝶魚很容易就能看見它。事實上，埃比把蝴蝶魚放進同時裝有健康和被寄生的珊瑚魚缸時，蝴蝶魚啃食對象的80%是生病的珊瑚。一條魚能在半小時內吞下340隻吸蟲。
不過，埃比在她研究的生態係統內發現的同盟關係與拉弗蒂在鹽沼中發現的有所不同。鱂魚將吸蟲帶給鳥類時，鱂魚會死去。但珊瑚是由多個克隆體的聚落構成的，被吸蟲感染的珊瑚蟲死去一隻，很快就會被健康的另一隻取代。被感染的珊瑚蟲無法進食和繁殖，放任吸蟲在它體內存活也隻會消耗聚落的資源，減緩聚落的生長。蝴蝶魚為珊瑚剪除病枝後，珊瑚就能恢複健康了。除掉生病的珊瑚蟲對珊瑚有利，這可能意味著珊瑚實際上是為了讓蝴蝶魚更容易發現而變色和長出尖刺。拉弗蒂發現的是寄生蟲和最終宿主鳥類的同盟關係，埃比在這裏發現的是寄生蟲和中間宿主共同作戰的範例。