將重要如皮膚這樣的東西視作理所當然其實並不明智，試想以下場景：一個夏日的傍晚，你站在潮濕、悶熱的果園裏，你沒有中暑。你之所以能舒舒服服地站在果園裏，全因你的皮膚具備調節體溫、保護你免受紫外線輻射傷害的能力。你的皮膚努力工作，保證體溫處於恒定狀態，夏天的高溫也就體現在你的額頭、上唇上方的幾滴汗珠上。你抬手準備趕走一隻想要落在你鼻尖上的蒼蠅，但此時此刻你根本不會想到，你的皮膚正如何保護你免受這隻蒼蠅腿部、吻部上的微生物的侵害。
你瞧見自己頭頂的枝條上掛著一個桃子，你想摘下來享用，正當你伸手去夠那個可愛的桃子時，蒼蠅又飛過來騷擾你。驅趕過程中，你的手背擦過一根老枝上的一個節子，得虧你的皮膚足夠堅韌，問題不大。幾分鍾後，你手背上凸起一條腫痕，但是皮膚並沒有破，因為皮膚的最外層相當抗磨損。你再次伸手去夠桃子，你手臂及軀幹上富有彈性的皮膚，使你在踮起腳後，能夠毫不費力地夠到那個桃子。你握住桃子，輕輕擠壓，透過指尖的皮膚上極度敏感的壓力傳感器確認它已經微微發軟—桃子熟了。你將桃子從枝頭摘下來，手掌皮膚上的溫度傳感器讓你感覺到它自帶的微微暖意。你收回手，手臂和軀幹上被拉伸出去的皮膚又回歸了常態。
你拿著桃子，湊近鼻子聞聞，然後貼到臉頰摩挲，享受上麵的茸毛擦過臉頰的感覺。在你敏感的麵部皮膚上，布滿了精巧的觸覺感受器，向你的大腦傳遞著這顆桃子的質感。你正準備咬上一口，這時從你的腳踝處傳來一陣瘙癢感，打斷了你的美好遐想，於是你發現剛剛在你沉醉於桃子的果香和質感的時候，有一隻蚊子咬了你一口。
人類皮膚廣泛的功能使得以上一切皆為事實。要想知道這一切是如何實現的，我們就有必要進行一場有關皮膚的入門之旅，以探索皮膚的結構及其基本功能。
人類皮膚最顯著的特征之一是幾乎無毛，在這一點上，人類與其大多數恒溫親戚不同。鳥類及哺乳動物的祖先在它們的皮膚上演化出了纖細、絲狀的附屬器—分別為羽和毛，它們具備調節體溫、防水以及預防機械性傷害的功能。人類皮膚基本上沒有這層保護，於是不得不經曆無數變化，以獲得強度、韌性、敏感性。[9]我們的皮膚並不完美，但它的表現卻十分出色。我們的“麵料”不會磨損，我們的“縫合線”不會裂開，不會突然滲水，不會讓我們在坐進浴缸後脹成一個大水球。
人類皮膚的部分屬性與陽光密切相關。人類皮膚及其所含的黑色素能選擇性地過濾太陽發射出來的紫外線輻射（UVR）。我們的皮膚有一種神奇的能力，既能充當盾牌擋下有害的太陽光，又能將其為己所用—在皮膚內製造維生素D。所以說，我們的皮膚，其實和身體中其他許多器官一樣，都是人類演化談判桌上磋商妥協的結果。其複雜的屬性，正是相互矛盾的需求在自然選擇條件下實現平衡的反映—具體來講，此處相互矛盾的需求指抵禦有害太陽輻射和生產必要的維生素。
皮膚由不同物理和化學屬性的層組成。這種片狀或者層狀的結構使皮膚具備抵禦擦傷、戳傷的能力，還使它能夠隔絕大部分物質。皮膚主要分為兩層—表皮和真皮，二者在組成和功能上存在顯著差異（見圖1）。皮膚還包含一些特殊類型的細胞，這些細胞在胚胎發育早期就潛入皮膚，因而被恰當地稱為遷移細胞（immigrant cell）。遷移細胞在保護皮膚中發揮著多樣而重要的作用，關於這一點，本章後麵會講到。
人類皮膚最外層—表皮（也叫上皮），不僅能防水，防刮擦，防汙漬，抵抗微生物，隔絕大部分的化學物質，還能保護人類免受環境中的氧化劑和熱量的傷害。乍一聽，還以為表皮是一種具有革命性的新型服裝，而非一種天然材料。不過，更出人意料的是，所有這些優良特性全出自這個薄薄的、一毫米左右厚度的、不斷自我更新的結構。它的最外層細胞不停地被下麵的細胞取代，然後脫落。[10]雖然它不斷更新，但仍可持續發揮其所有功能。表皮主要由一種特殊的上皮組織組成，這種上皮組織又由多層扁平細胞構成（上皮組織是覆蓋人體所有內外表麵的一層東西）。因為這些扁平細胞含有高濃度的保護性蛋白—角質蛋白，因此這個上皮組織在科學領域也被稱為層狀角質化上皮組織（stratified keratinizing epithelium）。
在表皮的諸多分層中，最強悍的要數它的最外層，即角質層（見圖2）。角質層有時也被稱為表皮角質層，因為它是由薄薄的一層死亡的扁平細胞組成的。角質層表麵光滑，相當堅韌，而且防水，在其光滑的表麵上，隻可見毛囊、汗腺孔及部分協助形成人類皮膚紋理的遷移細胞。皮膚能否有效發揮其屏障作用，為人體擋下環境中各式各樣的侵襲，特別是如紫外線輻射、臭氧、空氣汙染物、病原微生物、化學氧化劑、外用藥等這類刺激物，全看它的角質層是否具備完整性。[11]
圖1 人類皮膚標準斷麵。圖中顯示的是皮膚的結構、部分腺體以及對皮膚功能起重要作用的遷移細胞。? 2005 Jennifer Kane
皮膚抵禦環境中的刺激物的途徑之一就是增厚。舉個例子，當皮膚反複暴露在紫外線輻射之下時，表皮的最深層—基底層—就會加速細胞分裂（基底層是上皮細胞的來源），最終，角質層變厚。[12]假如刺激物（不管它是來自內部還是外部環境）太過強勁—比如長久的紫外線輻射，極高的熱量，又或者是一種腐蝕性化學物質，比如酸，某些疾病或者基因問題，那麽角質層將會停止發揮其屏障作用。如果大麵積的皮膚都受到了影響，那將產生災難性的後果。
圖2 人類表皮的四個分層，位於表皮和真皮交界處的是一個蛛狀的黑色素細胞。基底層持續產出新的角質細胞，保證表皮處在良好狀態。角質細胞進入棘層，在棘層內產出角蛋白絲，角蛋白絲具有結構支撐和抗磨損的功能。角質細胞到達顆粒層—此時細胞內有清晰可見的顆粒，在顆粒層內，角質細胞死亡，並移動到角質層。? 2005 Jennifer Kane
角質細胞是表皮的主體，由角蛋白構成，決定皮膚表麵的韌性、抵抗能力和拉伸性。角質細胞內是嵌在明膠樣基質中的角蛋白絲。角質細胞層層向上堆疊，形成了表皮。角質細胞與角質細胞之間的狹窄縫隙中，填充著一種富含蛋白質和脂肪的東西。[13]表皮，尤其是角質層的彈性和防滲性，完全得益於它的“磚石灰漿”結構，即相鄰細胞之間、細胞與蛋白質和脂質之間的牢固且緊密的物理聯係。對於皮膚較黑的人來說，其角質細胞內還含有包含黑色素顆粒的東西，這種顆粒能給皮膚多一層抵禦紫外線輻射的保護。
長久以來，科學家一直認為人類的皮膚是獨一無二的，因為雖然它沒有毛，卻能將人類保護得很好。不過，直到最近幾年，我們才找到了其獨一無二性的基因證據。人類基因構成與其近親黑猩猩的差異之一就在於決定上皮結構的基因。最近對黑猩猩的基因測序表明，在人類與黑猩猩為數不多的幾處較為顯著的基因差異中，其中一處即是調控表皮細胞分化，和控製這層富含角蛋白的表皮的蛋白質編碼的一對功能性基因。[14]在靈長類動物中，人類的表皮是相對堅韌的。
表皮中的遷移細胞種類繁多，數量龐大，與皮膚中的其他細胞團結協作。遷移細胞在胚胎發育早期從人體其他地方遷移進皮膚，給皮膚帶來特別的物理及化學保護，抵禦強勁的環境因素，如紫外線輻射、致病微生物、過高的物理壓力。雖然是胚胎發育早期的闖入者，但這些細胞絲毫沒有削弱皮膚的結構。表皮中主要有三種遷移細胞。第一種，黑色素細胞（見圖1、圖2）。黑色素細胞能夠生產人類皮膚中的主要色素及天然防曬霜—黑色素。黑色素細胞在胚胎發育早期從脊柱兩側進入皮膚。一旦抵達皮膚，它們便開始在表皮和真皮之間“建廠開店”，生產黑色素。有些人的黑色素細胞會產出大量黑色素，而另一些人的黑色素細胞則隻會產出少量的黑色素，這取決於其祖先當年所處環境的紫外線輻射強度。膚色由黑色素細胞及其產物—黑色素決定，並在自然選擇的密切監視下演化。
另外還有兩種遷移細胞也很重要。一種是朗格漢斯細胞（Langerhans cells）。朗格漢斯細胞是免疫係統中特有的一種細胞，能對接觸皮膚的外來物質做出反應，可抵禦落在皮膚上的病毒和細菌，構成人體第一道免疫防線。另一種是默克爾細胞（Merkel cells）。默克爾細胞與皮膚上的感覺神經末端有關，似乎有助於將機械信號從皮膚傳遞至感覺神經再傳至大腦。其常見於指尖、雙唇等平滑皮膚中，可使我們擁有無比靈敏的觸覺。對於我們的被毛和被羽親戚—哺乳動物和鳥類而言，默克爾細胞同樣重要，它通常混雜在支撐二者的毛囊和羽囊的細胞中，包括貓、狗、鼠等的胡須。
表皮之下即是真皮，它是一層厚厚的結締組織。這是真正賦予皮膚韌性的一個皮層。真皮柔韌、有彈性，還有超強的抗拉強度。人類皮膚及所有獸皮的厚度，主要取決於真皮。[15]真皮的厚度，加上它的物理和化學特性，使它能夠防止外界異物入侵及機械傷害。皮革即是通過對動物堅韌的真皮進行鞣製，使它變得更柔韌後獲得的。[16]
真皮是一種複合組織，其強度和堅韌度源於膠原蛋白纖維和彈性纖維。這兩種纖維位於一種由鹽、水和葡糖氨基葡聚糖這種大分子蛋白組成的膠質中。真皮內的主要細胞為富含膠原蛋白的纖維母細胞。膠原蛋白占人類皮膚幹重的77%，抗牽引力強，具備散射部分可見光的能力（見圖3）。膠原蛋白的作用如其形態所示，即通過一條條小小的膠原蛋白繩索擰成表皮。交織其中的是由大量彈性纖維構成的一張網，它能讓拉伸的皮膚恢複原樣。
圖3 人類真皮中的膠原蛋白網絡。真皮中包含幾類膠原蛋白，呈致密網狀排列，維護皮膚的物理完整性。美國國立衛生研究院供圖。
隨著年齡的增長，膠原蛋白纖維和彈性纖維的生產速度會放緩；假如過度暴露在紫外線輻射下，也會對二者的生產造成不利影響。美容市場中的許多產品都宣稱能刺激膠原蛋白纖維和彈性纖維的生成，使肌膚煥發年輕活力。但實際上，麵霜、療法、“藥妝”對改變皮膚的外觀及成分作用有限，特別是那些沒做好防曬、已經造成了不可修複的傷害的皮膚。控製膠原蛋白和彈性蛋白生成的許多過程都由細胞老化的內在機製決定，抹在臉上的護膚品所產生的影響微乎其微。
混雜在真皮錯綜複雜的結締組織纖維中的，是另一個由血管、龐大的神經網、無數汗腺、形形色色的毛囊、豎毛肌及皮脂腺（見圖1）組成的分支網絡。人體各個表麵的血管密度不同。例如，頭部的血管密度特別大，一方麵進行溫度調節來保護大腦，這一功能特別重要；另一方麵要給頭皮上的毛囊提供豐富的營養，促進頭發的生長。在需要通過汗腺和皮脂腺保持濕潤的地方，血管也特別密集，例如掌心、足底、**等。此外，血管密度還與體態有關。在人類與靈長類動物中，血管最密集的地方包括臀部，因為我們需要給臀部供血，這樣它才不會在我們久坐之後壞死。在一些我們的靈長類近親中，雌性**附近也布滿了血管，這樣在它們**時，周圍的皮膚就能充盈**，呈現粉紅色的性腫脹，這對雄性而言具備極為強烈的吸引力。
真皮的血管中有紅細胞，其顏色來源於血紅蛋白。血紅蛋白是一種色素，在攜氧時呈鮮紅色，在缺氧流回心髒和雙肺時呈暗紅色。血紅蛋白是皮膚的主要色素之一，在深棕黑色素較少的皮膚中更易顯色。粉紅的雙頰和藍色的血管，在淺膚色人當中比在深膚色人當中更明顯。曬傷後的皮膚會發紅、發痛，原因在於此時皮膚中這些微小的血管的數量、直徑以及每一根血管中的血流量都增大了。觸摸曬傷後的皮膚會覺得火辣辣的，這是因為裏麵充滿了血液，而且已經啟動了強烈的、發熱的炎症反應，以修複紫外線輻射造成的傷害。
真皮的神經高度複雜，因為皮膚是人體的感覺窗口之一。皮膚含有幾種特殊的感受器細胞，能將外部環境及皮膚狀態相關信號傳遞至中樞神經係統。它們包括兩種溫度感受器、各種被毛和無毛的皮膚上都有的機械感受器，及一些專注於探測具有潛在危險的物理刺激、傷害或者炎症的疼痛感受器。雖然這一係列強大的感受器細胞極其重要，但直至目前，我們仍未掌握其演化曆程。
講皮膚而不講毛發是不完整的。毛發對人類意義重大，主要還是因為“物以稀為貴”。回望我們最早的恒溫祖先及其表親的皮膚演化史，我們會發現這是一段十分有趣的曆史。在哺乳類及鳥類祖先演化為恒溫動物的過程中，使這種演化得以實現的關鍵變革之一就是優秀的軀體絕熱性。換句話說，你想要房子溫暖，又不想支付高昂的供暖費，那就必須讓房子的外牆具備良好的絕熱能力。溫暖的身體能保證全天候的高強度運動，但代價是能耗大大增加。從原始鳥類和原始哺乳動物的生理機製來講，控製能量消耗是重中之重，因為這樣它們就不用花費過多時間覓食。解決的辦法就在於發展出複雜的內嵌“絕熱材料”，如羽毛、體表被毛。
哺乳動物及鳥類的祖先的皮膚上，有供毛和羽生長的毛囊，毛囊內含有特別的、能讓毛或羽生長的生殖細胞。[17]這些生殖細胞是表皮特有的一種幹細胞，能供養毛囊，調節毛和羽的生長周期。哺乳動物的毛囊與鳥類的不同，甚至哺乳動物內部也不盡相同。奇妙的是，最高度特化的卻是乳腺。對於哺乳動物而言，乳腺是胸壁毛囊分支過程的傑作。一旦收到特定的激素信號，乳腺中的腺泡就會開始生產乳汁。乳腺是“演化之手”在現有結構基礎上創造出新結構的喜人例子。在這個例子中，重組的毛囊成了哺乳動物哺育幼兒的有效手段。
在人類這邊，真皮的毛囊上長出了無數的毛發。我們身上的毛發數量其實與猴子和類人猿身上的差不多，但是我們的比較細，在身體的某些部位，甚至完全看不見。毛囊是人類皮膚的重要據點，與複雜的感覺感受器及皮脂腺密切相關。雖然我們不怎麽需要毛發了，但毛囊仍然是我們皮膚的組織中心。
貓、狗顫動的胡須是一種高度特化的毛，我們稱之為觸須。觸須的毛囊富含神經感受器（我們前麵提到過的默克爾細胞），能向動物大腦傳遞所觸碰到的物體的詳細信息。我們與近親靈長類動物的口鼻處都沒有觸須，但人類有履行同等職能的高度敏感的雙手。
毛在哺乳動物中用途廣泛。諷刺的是，雖然人類花在毛發上的精力和金錢較多，但毛發對於人類生存的重要性很可能遠不及對其他物種的。對於大多數物種而言，毛能夠絕熱、防曬、增強觸覺、可作裝飾、可用於表達情感。人類通常不認為毛發能夠傳遞情感，但對許多物種而言，它們能通過豎毛機製傳遞情感。豎毛，顧名思義，即毛發豎立反應。動物在憤怒、恐懼、興奮時，就會豎立毛發，以使自己看起來更龐大、更嚇人（見圖4）。
圖4 “豎毛”，顧名思義，毛發豎立反應。豎毛是哺乳動物表達個體焦躁或憤怒情緒的方式之一。圖中是一頭黑猩猩向所在群體示威。弗朗斯·德·瓦爾（Frans de Waal）供圖。
人類無毛的有趣後果之一，就是無法通過豎毛來表達憤怒、興奮、恐懼等情緒。那麽我們在遇到駭人的場景時，就會形容它“令人汗毛倒豎”或者“令人後背發毛”；當有人激怒或者惹怒我們時，我們通常會說這個人“令我後脖頸汗毛倒豎”。在這些時候，我們才能真正感受並看到自己身上的毛發豎起，這多虧了我們身上的那些微小的豎毛肌。這一切的確在發生，隻是大部分的旁觀者看不見這一機體反應罷了。那麽我們該如何清楚地傳遞這些關鍵情緒呢？這又涉及人類演化的另一個不為人知的重要故事了。當我們的體毛變得沒那麽明顯時，我們就必須演化出不一樣的、更具可視性的情感表達方式。解決辦法之一即是我們的保留節目—麵部表情。麵部表情是動物界最複雜、最多樣的情感表達方式。[18]敏感且富有表現力的麵部能傳遞出細微的情緒差別。有了這些表情，人類不僅彌補了自己沒有蓬鬆、能豎起來的毛發的缺憾，甚至還發展出了能傳遞更多信息的表達方式。