在我們從事日常活動的過程中，皮膚總是十分活躍，其複雜的化學成分也瞬息萬變。皮膚細胞在分裂，重要分子被分解，有一些被修複，還有一些被生成。由於人類起源於熱帶地區，且在600多萬年的存續時間裏，大部分時候都生活在熱帶地區，我們的部分皮膚在結構和生化層麵參與了一係列對熱量和光線的適應活動。流汗隻是其中之一。皮膚還演化出了其他途徑以調節機體與環境之間的重要化學轉換，尤其在機體與陽光之間。

太陽可以發出各種各樣的電磁輻射，從伽馬射線（γ射線）這樣的短波電離輻射，到紅外線這樣的長波電磁波（見圖16）。紫外線輻射覆蓋了一個很寬的波長範圍，從波長很短的真空紫外線到較長的短波紫外線（UVC）、中波紫外線（UVB）、長波紫外線（UVA）。雖因其對生物係統的破壞作用而飽受生物學家的詬病，但紫外線輻射一直以來都是推動地球生物演化的重要力量。自地球早期時起，單細胞和多細胞生物就演化出了自己的一套機製，以保護自身精妙的化學反應不受紫外線的破壞。[72]

圖16 太陽輻射具有各種波長和能級。其中，波長最短、能級最高的輻射傷害最大，例如γ射線和UVC。大氣層中的氧氣和臭氧能過濾掉大部分有害紫外線輻射，但過度暴露在紫外線輻射中可改變人體DNA，破壞人體中的葉酸。? 2005 Jennifer Kane

對於地球上的生物體而言，危害最大的是那些波長最短、能量最高的太陽輻射，例如γ射線和UVC。地球在其漫長的發展過程中，出現了富含氧氣和臭氧的大氣層。大氣層能有效阻擋最具危害性的太陽輻射。相較而言，像紫外線中的長波輻射（特別是UVB和UVA）、可見光、紅外線和無線電波，都能更輕易地穿過大氣層。現今有科學家和部分政客十分關心大氣層，特別是臭氧層的健康狀況，他們的關心很有道理。因為假如臭氧層變薄或者穿孔嚴重，那麽，地球上絕大部分的生命體都將受到高能太陽輻射的摧殘，尤其是過量UVB的破壞。

熱帶，尤其是赤道地區，紫外線輻射非常強。但緯度並非唯一的決定因素；部分赤道附近的地區，其紫外線輻射水平比其他地方還要高。在幹旱地區，例如撒哈拉沙漠，紫外線輻射水平就非常高；而在濕潤或多雲的地區，例如亞馬孫雨林，其紫外線輻射水平就相對低些。熱帶以外的地區，紫外線輻射水平通常較低，除少數例外，如青藏高原因為海拔高，大氣稀薄，所以紫外線輻射水平非常高。[73]

不同類型的紫外線輻射穿透大氣的能力亦不同。當紫外線輻射靠近地球時，大部分高能波段的紫外線（UVC及90%的UVB）都將被大氣中的氧氣和臭氧吸收。剩餘10%的UVB及所有UVA將穿透大氣層，但實際到達任何一個地點的量將取決於該地所處緯度及當時的太陽高度角。當遠離赤道時，太陽高度角變小，大氣層變厚，也就能過濾掉更多的UVB。因此，高緯度地區UVB水平低。UVB水平的微小變化都能對動植物產生重大影響。例如，生活在南、北半球高緯度地區的生命體已經適應了隻接收少量的UVB輻射，且隻在夏至日時才能接收到。[74]UVB和UVA在地球上的不均等分配，對不同緯度生命的演化產生了巨大影響，也對人類膚色的演化產生了巨大影響，關於後一點，我們將在後麵的章節中再作敘述。

人體中大部分由紫外線輻射引起的化學反應都是有害的。假如你有過被曬傷的經曆，你就知道皮膚受傷是什麽樣子了，你能感受並看到這些傷害。但曬傷隻是紫外線輻射最直接的影響而已。紫外線輻射所引起的最嚴重的破壞則更為糟糕，因為它能持續多年而不被發現—紫外線輻射能破壞DNA分子。DNA分子是人體中最重要的信息攜帶分子，對細胞分裂至關重要。紫外線輻射可以在DNA分子吸收輻射時改變其化學成分，直接影響DNA分子；也可以通過輻射產生的、具有潛在破壞性的自由基，間接影響DNA分子。

當DNA分子吸收較短波長的紫外線輻射（主要為UVB）時，所受傷害最大。因為這時DNA分子內部會產生一種特殊的化學物質，這種化學物質由日照產生，所以得名“光產物”。光產物能使DNA分子產生細微的結構畸變。這種畸變通常能通過核苷酸切除修複，即移除並替換受損的DNA鏈而得以糾正。核苷酸切除修複屬於分子層麵上的糾正手術。DNA修複能力是人類曆史上最偉大的演化創新之一。假如沒有太多DNA受損，而修複機製本身也是健全的，那麽這個修複過程通常是悄然進行的。但假如修複不充分，細胞將攜帶缺陷DNA進行複製。假如時間夠長，個體又持續暴露在陽光之下，那麽攜帶缺陷DNA的細胞將在皮膚內累積，最終導致皮膚癌。[75]UVA也會對DNA造成不容忽視的傷害，雖然這種傷害在結構和效果上可能和UVB的不同。UVA一直以來被認為是暴曬導致皮膚過早老化（光老化）的罪魁禍首，而流行病學研究中，也一直將其與最凶險的皮膚癌—惡性黑色素瘤聯係起來。[76]

DNA並非唯一受到紫外線輻射不良影響的分子，葉酸也是。水溶性B族維生素—葉酸是生產DNA的必要物質。人體必須不停生產新的DNA，因為人體許多日常功能都要求細胞分裂。例如，生產新的血細胞；修複皮膚、毛囊、口腔黏膜和腸壁；生產男性的精細胞（這一活動貫穿男性整個成年期）。[77]但葉酸不足會放緩或限製DNA生產，進而牽連所有需要新DNA的生理活動，特別是那些需要持續快速供應DNA的生理活動。DNA對加速人類胚胎或胎兒的細胞分裂尤為重要，尤其是在懷孕早期開始形成器官和身體的時候。假如母體內沒有足夠的葉酸，就無法生產足夠的DNA以促進細胞分裂，使胚胎組織分化和生長。[78]

圖17 孕期前幾周，隨著神經管的形成，人類胚胎的神經係統開始逐漸成形。這一過程牽涉胚胎頂端神經褶拉鏈式的精確閉合，如右側順序圖所示。要想順利完成這一過程，神經褶中的細胞分裂必須按時發生。假如葉酸不足，無法生產神經褶快速的細胞分裂所需的DNA，就會出現神經管缺陷。神經管兩側的體節是人體絕大部分肌肉和骨骼的發展基石。詹妮弗·凱恩繪圖。

葉酸在胚胎神經係統的發育過程中也發揮著不可忽視的重要作用。在胚胎發育早期、關鍵期如發生葉酸不足，會導致不同程度的先天性缺陷，有的甚至會致命。現已普遍認為葉酸是導致無數妊娠並發症和一係列被統稱為神經管缺陷的先天性疾病的風險因素。[79]胚胎中的神經管是神經係統的前身，其從原始腦頂部（前神經孔）一直延伸到脊髓末端（後神經孔）（圖17）。

就對健康的影響而言，特別是對男女的生殖健康而言，鮮有營養素能與葉酸相提並論。人類主要從綠葉蔬菜、柑橘及全麥食品中攝取葉酸。因其對人體機能及維持生殖健康的重要作用，許多國家已將其認定為公共健康運動的重點關注對象。葉酸被以維生素B9（folic acid）的形式添加入各種食品（特別是麵包和穀類食物）中，生育年齡的女性也被鼓勵適當補充葉酸。[80]

紫外線輻射及其他高能輻射會破壞人體內的葉酸。當葉酸突然遭到大規模破壞時，其後果將不堪設想，因為所有需要葉酸的化學過程都將受到影響。[81]雖然科學家早在近30年前就已經記錄到了紫外線輻射對人體葉酸的破壞作用[82]，但也隻在最近10年，隨著葉酸重要性日漸凸顯，人們才開始意識到葉酸受損的嚴重後果。相關實驗室的實驗詳細記錄了紫外線輻射對葉酸的化學破壞。研究結果表明，葉酸最易受到紫外線輻射中的長波輻射UVA的破壞。[83]以上實驗研究為揭開現實生活中自然存在的UVA如何影響人體葉酸水平鋪平了道路。假如紫外線輻射能破壞葉酸—人類生命及繁殖的關鍵物質，那麽顯然，自然選擇一定會演化出某種防禦機製，以維持人體正常葉酸水平。這就得從皮膚說起，關於這點我們將在接下來的第五章和第六章中對其進行詳細探討。當皮膚遭受太陽帶來的負麵影響時，演化的解決辦法就是為人體表麵加一層天然防曬屏障—皮膚。[84]

雖然紫外線輻射具有破壞性，但並非有百害而無一利。事實上，它也有積極的生物效用。其中最為重要的，就是協助皮膚內維生素的生成。維生素D俗稱“日光維生素”[85]，有多種存在形式：脊椎動物中主要為維生素D3，植物中為維生素D2。維生素D是一種獨特的天然分子，最早在7.5億多年前是微小的海洋浮遊植物光合作用的產物。[86]雖然其對最早期脊椎動物的作用尚未被充分了解，但在約3.5億年之前，也就是第一批四足類動物、第一批長時間生活在陸地上的動物出現之時，維生素D就已經在脊椎動物的演化中起到了至關重要的作用。

維生素D對所有脊椎動物而言都十分重要，因為脊椎動物必須依靠維生素D才能吸收膳食中的鈣以強健內骨骼。魚能通過進食浮遊生物及其他含有維生素D的魚類輕鬆獲取充足的維生素D，但最早生活在陸地上的那批脊椎動物不可以，因為它們無法獲取以上資源，盡管它們對吸收鈣質強健骨骼的需求十分巨大。這時，自然選擇充分發揮了它的作用—脊椎動物演化出了自己製造維生素D的能力。因為維生素D是由光化學反應或由陽光誘導的化學反應產生的，所以早期四足類動物可以通過曬太陽滿足自身對維生素D的需求。這樣，早期四足類動物就可以通過食物攝入及它們皮膚中的維生素工廠獲得維生素D。

紫外線輻射中的UVB能刺激皮膚生產維生素D3。高能UVB光子先穿過皮膚，被表皮和真皮細胞中的類固醇分子吸收，然後催化促進維生素D3前體的形成。接著，皮膚中的這一前體分子在體溫的作用下轉化成維生素D3，而維生素D3在肝髒和腎髒中通過進一步的化學轉化，變成具有生物活性的維生素。這一化學反應具備自限性，即假如人體循環中已有足量的具備生物活性的維生素D，那麽這一過程將被終止，這些化學前體將被分解成惰性的副產品，這樣就能避免人體活性維生素D過量，從而避免“維生素D中毒”。[87]

活性維生素在人體內有多種用途。它能調節鈣和磷的新陳代謝，此二者正是構建堅固骨架的基礎；它能促進腸道對鈣質的吸收，還能直接影響成骨細胞。我們一直知道維生素D有助於我們從食物中吸收鈣，而鈣是骨骼健康成長所必需的。

圖18 患營養性佝僂病的兒童，骨骼柔軟，鈣化不良，不堪承受身軀之重，雙腿彎曲。這是因為患者體內嚴重缺乏維生素D，因而無法從膳食中吸收足夠的鈣質。從前，患佝僂病的患者多為北半球高緯度極少能照到UVB地區的兒童，現在越來越常見於全球各地或食物中鮮少有鈣或不曬太陽的黑人兒童中。左圖，? NMSB/常用醫療庫存圖片（Custom Medical Stock Photo）；右圖，醫學博士湯姆·D. 撒切爾（Tom D. Thacher）供圖。

維生素D缺乏對人體的負麵影響是終身的。幼時或成年缺乏維生素D，會降低之後的生育能力。維生素D缺乏可能引起的最嚴重、最臭名昭著的結果是營養性佝僂病。這是一種兒童病，患病兒童會因雙腿長骨無法支撐身體重量而彎曲（見圖18）。罹患佝僂病的兒童，其軟骨在發育成為骨頭的過程中，因為無法吸收鈣質和磷酸鹽，故無法正常實現鈣化。佝僂病嚴重的女童，其骨盆也無法得到正常發育，而這將在之後引發一係列與生育相關的問題，包括梗阻性分娩，更高的母嬰健康風險，以及更高的母嬰死亡率。體內維生素D過低也會影響卵巢的正常功能。孕婦缺乏維生素D，會使其血液中的鈣含量處於極低水平，並產出患佝僂病的嬰兒。若成人缺乏維生素D，則會患上令人痛苦的軟骨病—這是一種促使人體骨骼架構軟化的疾病，還會影響身體免疫係統的正常運作。[88]

相較於維生素D對健康骨骼的重要影響，人們還不太知道維生素D能調節正常細胞的生長並抑製癌細胞的生長。[89]近日，維生素D缺乏還被認為與工業化國家中幾種發病率攀升的癌症相關，即結腸癌、乳腺癌、前列腺癌和卵巢癌。[90]這些癌症似乎頻發於高緯度地區長期缺乏維生素D的人群，這一發現所具備的演化意義將在接下來兩章中有所凸顯。

在地球生命演化的曆程中，紫外線輻射一直是一股無情的力量。因其破壞力，生命體必須演化出複雜的手段以保護其最基本的生殖元素—DNA和葉酸前體免遭摧毀。與大多數惡徒一樣，紫外線輻射也有其不為人知的良善一麵。它能將皮膚中的分子轉化為維生素D的前體。維生素D前體是所有生活在陸地上的脊椎動物所必不可少的，包括人類。演化的聰明之處在於找到了控製紫外線輻射進入皮膚的輻射量的辦法，而這正是皮膚的“黑暗”秘密。