Terra Incognita
Swimming through the heart, ighting to the death
inside a caterpillar, and other parasitic adventures
願我永遠不會失去你，噢，我慷慨的主人，噢，我的宇宙。你之於我，就像你呼吸的空氣、你享受的陽光之於你。
——普裏莫·萊維，《人的朋友》
假如沒有潛艇的保護，拉蔻兒·薇芝的下場恐怕不會很美妙。假如她被縮小到針尖的尺寸，然後必須靠自身的力量進入垂死外交官的血管。即便她能用手挖穿堅韌的一層層皮膚，勉強鑽進一根血管，她也會被心髒脈動的力量推動，翻著跟頭在外交官的循環係統中前進。為了方便討論，就假設她戴著類似於潛水麵罩的東西，能夠從血液中抽取氧氣供她呼吸，然而當她最終來到了身體裏幾乎不存在氧氣的某些部位——例如肝髒——還是一樣會窒息。另外，她在黑暗中翻翻滾滾前進的時候會完全迷失方向，根本不知道所在之處是腔靜脈還是頸動脈。
身體內部是個艱難的求生場所。人類擁有能夠呼吸空氣的肺部，完全適應空氣振動的耳朵，我們所適應的是陸地上的生活。鯊魚為大海而生，它們通過撞擊海水使海水進入鰓裂，能聞到數英裏外獵物的氣味。寄生蟲的棲息環境則截然不同，科學家幾乎無法了解它們對環境的適應方式。寄生蟲能在沒有光線的迷宮中找到方向，能輕而易舉地穿過皮膚和軟骨，能毫發無損地遊過胃這口熔爐。它們能把宿主身體裏的幾乎每一個器官變成棲息地，無論那是耳咽管、鰓、大腦、**還是跟腱。它們為了自己能舒適生活而改造宿主的部分身體。它們能以任何東西為食：血液、腸壁、肝髒、鼻涕。它們能命令宿主的身體給它們帶來食物。
寄生蟲學家需要耗費幾年甚至幾十年來解析這些適應現象。而無法像動物學家一樣，隻用花上一個夏天跟蹤一個猴群，或者給一群狼戴上無線電項圈。寄生蟲生活在肉眼不可見的地方，寄生蟲學家通常隻能在殺死並解剖宿主後才能看見寄生蟲的所作所為。這些光怪陸離的快照逐漸積累，終於成了一部自然曆史。
斯滕斯特魯普知道吸蟲是非同尋常的動物，但除此之外他知道得並不多。經過一個半世紀的實驗，寄生蟲學家才能夠證明它們究竟有多麽非同尋常。以曼氏血吸蟲（Schistosoma mansoni）為例[1]，剛離開它所寄生的螺類時，它就像一顆微型導彈，在池塘裏遊動，尋找人類的腳踝。假如它感覺到陽光中紫外線的存在，就會停止遊動，沉到黑暗的池底，躲避有破壞力的輻射。但假如它感覺到來自人類皮膚的分子，就會開始瘋狂遊動，朝著各個方向亂轉。假如它碰到人類的皮膚，就會鑽出一條路紮進去。人類皮膚比螺類柔軟的肉體要堅韌得多，吸蟲會讓它的長尾自行折斷脫落，就在它鑽進皮膚的同時，傷口已經快速愈合。它會從外皮釋放某些特殊的化學物質，軟化皮膚，使得它能像淤泥中的蠕蟲那樣紮進宿主的身體。
幾小時後，吸蟲已經進入一條毛細血管。它將生存環境從外部世界的水流變成了人體內部的血流。這些毛細血管頂多比吸蟲粗一丁點兒，因此吸蟲必須使用一對吸盤才能慢慢向前挪動。吸蟲從毛細血管進入一條大一些的靜脈，然後再進入更大的靜脈，直到最終進入力道足以裹挾吸蟲前進的一股血流。寄生蟲隨著血流行進抵達肺部。它接著從靜脈向動脈移動，就像樹冠中的一條蛇。它先從靜脈回到肺部的一條毛細血管中，然後進入一條主要靜脈，血流再次帶著它走遍全身。它有可能在宿主的整個身體裏走上3遍，最終才在肝髒中停下。
來到肝髒後，吸蟲會把自己固定在一條血管裏，開始吃它自從離開螺類身體後的第一頓飯：一滴血。這時，它開始成熟。假如它是雌性，子宮就會逐漸成形。假如是雄性，8顆睾丸會像一串葡萄似的陸續出現。無論是什麽性別，吸蟲都會在幾周內長大幾十倍。接下來這隻寄生蟲就要尋找終身伴侶了。假如它的運氣好，還有其他吸蟲也覺察到了這個人類宿主的存在，同樣棲息在肝髒中。雌性吸蟲細長優雅，雄性狀如獨木舟。它們散發出的氣味由血液傳播，吸引異性個體，若是雌性個體遇到雄性個體，就會滑入雄性個體的抱雌溝。兩者的身體就此鎖定，雄性帶著雌性離開肝髒。在接下來的幾周時間內，這一對吸蟲會從肝髒開始經過長途旅行後進入遍布內髒的靜脈。在行進的過程中，雄性會把一些分子傳進雌性的身體，調動雌性的基因促使其性成熟。兩隻吸蟲繼續行進，最終來到這個物種獨一無二的棲身之處。曼氏血吸蟲會在大腸附近停下。假如我們研究的是埃及血吸蟲（Schistosoma haemotobium），會發現它走另一條道路前往**。假如我們研究的是鼻血吸蟲（Schistosoma nasale）——寄生在牛身上的一種吸蟲，會發現它走的是與兩者都不同的另一條道路前往鼻腔。
吸蟲夫妻一旦來到它們命中注定的歸宿地，就會在那裏度過餘生。雄性吸蟲用它強有力的喉嚨吸血，然後擠壓雌性的身體，使得數以千計的血細胞流入其口部，穿過它的腸道；雄性每5個小時就會消耗與其身體等重的葡萄糖，將大部分能量傳遞給雌性。它們大概是動物界最秉承一夫一妻製的動物，即便在雌性死後，雄性依然會牢牢地抱著它不放。（偶爾也會有同性的吸蟲抱在一起。盡管它們的結合並不緊密，但假如科學家對此不太讚成，分開這兩者，它們也還是會一次又一次地重新聚首。）
異性的一對吸蟲在它們漫長生命中的每一天裏都會**，每次雌性準備產卵時，雄性就會順著腸壁爬行，直到找到一個合適的位置。雌性的部分身體會從抱雌溝裏滑出來，但也隻夠它把卵產在最小的毛細血管之中。部分蟲卵會被血流帶走，回到肝髒，它們會卡在這個肉質的過濾器官內，引起組織發炎，血吸蟲病會帶來的大部分痛苦由此產生。其餘的蟲卵會進入腸道，離開宿主的身體，準備尋找新的螺類，劃開它們的外殼。
研究寄生蟲之謎的每一塊拚圖都耗費了多年的時間。寄生蟲如何定向這一問題幾乎占據了一名科學家的整個職業生涯，這名科學家名叫邁克爾·蘇克迪奧，如今在新澤西的羅格斯大學任教。新澤西離坦布拉或許很遠，但這裏的牛羊馬的身體裏絕對不缺寄生蟲供他研究。我前往蘇克迪奧的辦公室拜訪他。他是個矮壯的男人，留著邪氣的山羊胡。辦公室的牆上掛著一輛自行車，辦公桌旁的魚缸裏有小魚遊來遊去，收音機在播放經典搖滾。蘇克迪奧和我見過的許多寄生蟲學家一樣，會毫無預兆地把話題轉向令人反胃的方向。我猜假如你每天從早到晚都在研究啃噬肝髒和腸道內壁的動物，對生命中更醜陋的基本事實閃爍其詞也就沒什麽意義了。他談到象皮病患者會變得多麽怪誕，他在英屬圭亞那度過了大半個童年，這種疾病在那裏算是常見病。他說：“無論走到哪兒，你都會看見人們襠部有個巨大的隆起，兩隻腳腫得像是象足。”
蘇克迪奧隨後說起他11歲時是怎麽被感染的。他的身體開始腫脹，於是父母帶他去了一家診所。“檢驗你有沒有得象皮病的難點在於微絲蚴隻在黃昏時分進入血流。沒人知道它們躲在哪兒。所以我們必須在晚上去診所給我驗血。診所裏有個女孩，年齡和我差不多；她11歲，隻有一個**。寄生蟲就寄生在那兒。她很漂亮，我愛上了她。我和她同時驗出了結果。治療需要12圭亞那元，合6美元。女孩的父母付不起。我們家提出為他們付錢，但他們的自尊心非常強，甚至連借錢都不肯。於是女孩隻能繼續被感染，就因為6美元。”
蘇克迪奧在蒙特利爾的麥吉爾大學接受教育，在那裏他發現寄生蟲盡管怪誕可怖，卻也是他遇到過的最有意思的生物。“我上了一門人類寄生蟲的課，哎呀，確實讓人惡心，但同時也非常刺激。我已經上了4年大學，沒有任何一門課能讓我這麽興奮。它們實在太怪異了，我們對它們的了解也少得可憐。”
他決定在研究生院繼續研究寄生蟲，在那裏他意識到，人們對寄生蟲這一實際存在的、活生生的生物體的行為方式知之甚少。許多寄生蟲學家甘於從抽象角度研究寄生蟲，例如根據吸盤和刺毛來為新物種編目，但根本不知道那些吸盤和刺毛的用途。
蘇克迪奧選擇旋毛蟲（Trichinella spiralis）作為碩士論文的研究對象。這種微小的線蟲通過未煮熟的豬肉進入人類身體[2]，它躲在豬的肌肉裏，生活在由單個肌肉細胞構成的包囊中。人吃下這樣的豬肉後，寄生蟲會從包囊中破殼而出，鑽進我們的腸道，穿過內壁的細胞。它們在那裏**，產下新一代的旋毛蟲，之後離開腸道，隨著血流行進，最終停留在人的肌肉中並形成包囊。人類僅僅是旋毛蟲的偶然性宿主，人們無法將這種寄生蟲帶入其生命周期的下一個階段。豬是旋毛蟲收益更高的宿主，死豬也許會被老鼠啃食，老鼠死後也許會被另一隻老鼠啃食，老鼠有可能會再被另一隻豬吃掉，豬會因為吃了被感染的肉或咬掉其他豬的尾巴而相互傳染旋毛蟲。在野生環境中，捕食性的哺乳動物和食腐動物會讓這個循環生生不息——從極地的北極熊和海象到非洲的鬣狗和獅子。
科學家將每一個循環中傳播的寄生蟲都定為一個單獨的物種，但沒人知道它們會不會都是同一個物種，隻是分散在不同的地區和宿主之中。蘇克迪奧搜羅了來自俄羅斯、加拿大和非洲的旋毛蟲樣本，他磨碎各個樣本喂給小鼠，然後提取小鼠對寄生蟲粉末產生的抗體，比較它們，判斷幾者間的相似程度。
過了一段時間，他停下來思考他為什麽要這麽做。他的實驗基於一個假設：一個物種的多個個體會彼此類似。這個假設通常站得住腳，但生物學家已經意識到情況並非永遠如此。舉例來說，貴賓犬和杜賓犬屬於同一個物種。然而另一方麵，看上去幾乎一模一樣的兩隻甲殼蟲有可能屬於不同物種。現在的生物學家更關注的不是外表，而是將物種定義為一群生物體，它們在一起能夠繁殖後代，但和其他群體無法繁殖後代。正是由於這樣的區隔，演化才能使得物種和物種之間界限分明。
蘇克迪奧認為，想要研究這種寄生蟲，最好的方法就是搞清楚它們的**。他從肌肉中解剖出旋毛蟲包囊，挑出僅有250微米長的寄生蟲。他確定個體的性別，然後把寄生蟲裝進針管，注射進小鼠的胃部。然後他再從包囊中找出另一個性別的寄生蟲，也注射進小鼠的胃部。一個月後，他去檢查小鼠的肌肉，看寄生蟲有沒有**並產下後代。
蘇克迪奧得出結論，這種寄生蟲的非洲形態很可能是個亞種，而不是一個獨立的物種。但這個實驗又引出了一個更深刻也更有意思的問題。這些寄生蟲是如何找到對方的？
再用《神奇旅程》打個比方：情況就好比把你扔進一條長達12英裏（約19千米）的黑暗隧道，隧道的四壁長滿了滑不溜秋、排列緊密、一個人那麽大的蘑菇。把你隨便放在其中某處，讓你隨意移動，在這麽一個地方，你不可能找到你的同伴。但是，旋毛蟲總是能夠找到，它們沒有地圖，甚至沒有像樣的大腦。
蘇克迪奧想知道它們是怎麽做到的，但導師勸他別浪費時間。“你不可能搞清楚這些動物是怎麽去要去的地方的，因為100多年來，寄生蟲學家一直想找到答案，但沒人成功。比你優秀的人已經試過了。”
蘇克迪奧沒有理會導師的忠告[3]，決定去揭開寄生蟲如何定向的秘密。不幸的是，他走錯了方向。他以為寄生蟲和外部世界的動物一樣，也在遵循某種梯度的指引。鯊魚能從幾英裏之外聞到受傷海豹的血腥味，繼而遊向海豹，幕後功臣不僅是它敏銳的嗅覺，還有血液在水體中擴散的簡單規律。離海豹越遠，血液就越稀薄。鯊魚順著梯度上升的方向前進，自然而然地就會找到源頭。要是它偏離了正確方向，血液的氣味就會變淡，於是鯊魚就能糾正錯誤。梯度在空氣中和在水體裏一樣有效。梯度幫助蜜蜂找到花朵，幫助鬣狗找到屍體。跟著梯度走的原理既然適用於海洋和陸地，那麽符合邏輯的推論就是寄生蟲同樣在運用這條規則。寄生蟲學家搜尋膽囊散發的氣味、像是眼睛的些微特征。但他們什麽都沒找到。
蘇克迪奧花了好幾年試圖解開這個謎。他用有機玻璃製造小隔間，將寄生蟲放進去，然後加入各種各樣的化學物質，看寄生蟲會不會遊向源頭。剛開始他把整個實驗室加熱到體溫水平，後來他搭建了一套管道係統，讓熱水在他的人工腸道中循環。“我想嚐試用它們會在宿主體內遇到的所有物質。我首先嚐試的是唾液這種分泌物，然後向下試到腸道分泌物。”他的所有努力都失敗了。他無法讓寄生蟲遊向或遠離他放進小隔間裏的任何物質。
寄生蟲有時候確實會做出反應，但反應的方式完全不符合邏輯。蘇克迪奧說：“每次當小寄生蟲遇到膽汁，就會像發瘋似的遊動。這並不是我想要的結果，我希望能找到吸引它們的東西。它們本來會每分鍾來回遊動50次，你把膽汁滴進去，它們會立刻做出反應，開始畫正弦曲線。”
蘇克迪奧轉入多倫多大學後，繼續尋找寄生蟲定向的關鍵。隨著他的研究的推進，他陷入了學術上的靈薄獄[點評1]。他在多倫多認識了他的妻子蘇珊娜，蘇珊娜也在攻讀寄生蟲學的博士，她的導師正是蘇克迪奧所在實驗室的主任。主任罹患阿爾茨海默病後，蘇克迪奧接管實驗室，成為蘇珊娜的論文導師。假如他想在寄生蟲學方麵真的有所建樹，就應該去其他地方找工作，然而他選擇留在多倫多，年複一年申請越來越多的經費。他在這個死胡同裏卡了6年，但他發現他得到了自由，能夠去尋找其他科學家認為不可能得到的答案。蘇克迪奧說：“我沒什麽可失去的。我可以想幹什麽就幹什麽，我反正沒有未來。”
他決定將研究範圍擴大到其他物種，例如牛羊肝吸蟲（Fasciola hepatica）。它是血吸蟲的近親，有著類似的生命周期。它生活在牛和其他食草的哺乳動物體內，卵隨著糞便排出宿主的身體。它從卵中孵化後在水中遊動尋找螺螄，在螺螄體內經曆數代後長大。尾蚴離開螺螄的身體，四處遊動，直到遇到某個物體——通常是岩石或植物——附著後長出堅硬的透明包囊，變成囊蚴。另一頭草食動物吃下囊蚴，囊蚴耐酸的外殼會幫助它安然穿越胃部並進入腸道。來到腸道後，囊蚴會破殼而出，咬破腸道進入腹腔，然後前往肝髒。它們會在肝髒內長大為成蟲，成蟲長約1英寸（約2.54厘米），樹葉狀，能夠數以百計地擠在肝髒內，存活11年之久。肝吸蟲偶爾也會進入人類的身體，但主要的威脅對象是家畜。在熱帶國家，30%～90%的牛攜帶肝吸蟲[4]，導致的損失每年高達20億美元。它們造成的損失巨大，科學家耗費了幾十年時間研究它們，卻還是不知道肝吸蟲究竟是怎麽找到肝髒的。
蘇克迪奧用銅和鋁建造了新的隔間，把肝吸蟲放進去。他花了3年時間試驗肝髒分泌的各種化學物質，希望能找到是什麽東西吸引肝吸蟲遊向最終的棲息之地。惱怒之餘，他找到一名著名的肝髒生理學家，想看看他會不會遺漏了什麽引誘劑。
生理學家想了很久，說：“小子，你知道嗎？肝髒四周有個囊，名叫格利森氏囊。”
蘇克迪奧說：“我知道。”
生理學家說：“唉，那就是我的宇宙的盡頭了。”
蘇克迪奧發現，盡管他無法讓肝吸蟲逆流遊向任何一種特定的物質源頭，但某些化學物質會讓肝吸蟲做出劇烈的反應，其中包括膽汁。他在旋毛蟲身上見過類似的奇特反應，當時他讓旋毛蟲暴露在胃蛋白酶之下。這時，他在思考研究結果的時候，意識到他一直在從錯誤的角度看待問題。他將吸蟲或絲蟲視為自生生活的動物，而不是寄生蟲。身體並不是平靜的海洋，而是一個密閉空間，**在其中攪動和潑濺。一個器官釋放的化學物質不可能平滑而順暢地穿過其他器官。氣味在空氣中會平均擴散到無窮遠處，但身體內的化學標誌物必定會遇到各種障礙，會反彈，會飽和，摧毀它有可能提供的任何線索。
蘇克迪奧在辦公室裏向我解釋他的頓悟，朝著牆壁揮舞手臂。“想要形成梯度，你需要一個開放係統，而且不能有湍流。我在房間裏放一塊吐司，你會聞到氣味，找到它在什麽地方。要是在封閉的房間，氣味很快就會飽和。因為它處於一個封閉係統之中，不可能形成梯度。假如你把腸道放進這個係統裏，也會得到相同的結果。”
寄生蟲所處的世界和我們生活的世界截然不同，它擁有自己特定的限製和機會。由於身體內部的奇異狀態，蘇克迪奧考慮寄生蟲有可能不是通過梯度來定向的，而是僅對少數幾種不同的刺激物做出反應。康拉德·洛倫茲演示過，外部世界中可自由活動的動物在發現自己處於可預測的情境之中，會依靠反射性的行為來做出反應。假如你是一隻鵝，你的一個蛋要滾出你的窩了，你會通過一係列無意識的動作來把蛋弄回去：伸出脖子，收回脖子，低頭。這樣就能用你的喙擋住蛋並把它撥回窩裏了，你完全不需要對蛋本身投入注意力。假如生物學家在這個過程中從鵝的喙底下偷偷地拿開蛋，鵝還是會繼續把脖子拉回去。
蘇克迪奧猜想寄生蟲有可能比非寄生蟲更依賴這種程序化的行為。身體在某些方麵比外部世界更容易預測。出生在落基山脈的山獅必須了解其活動範圍的環境，每次發生山火或滑坡，或者停車場突然改變地形，它都必須重新學習。寄生蟲能夠安全地穿行於老鼠的身體之內，它知道自己正在穿過的這個小生態圈與其他老鼠的身體內部幾乎完全相同。心髒永遠位於雙肺外側，眼睛永遠位於大腦前方。通過對旅程中的特定地標做出特定反應，寄生蟲能夠前往它們需要去的任何地方。蘇克迪奧說：“其他的一切都不重要，它們不必浪費時間去生成神經元，識別除此之外的任何事物。”
旋毛蟲和肝吸蟲的所有怪異行為都得到了解釋，它們有通往成功的直截了當的解決方案。旋毛蟲蜷縮在肌肉包囊裏，隨著包囊落入胃部。它們在胃部感知到一種化學物質的存在，這種化學物質名叫胃蛋白酶，能夠分解胃裏的食物；旋毛蟲的回應是開始扭動身體。“最初的運動使得它們突破包囊。你會看見它們像揮舞鞭子似的扭動尾部，直到尾巴破殼而出，它們來到胃裏。”它們所寄生的那一小塊肌肉通過胃部進入腸道，而膽汁順著導管從肝髒流進腸道，幫助消化食物。膽汁是第二個觸發器，使得旋毛蟲的動作從甩尾變成蛇行。它們於是從食物中爬出來，進入腸道。
蘇克迪奧想出了一個辦法來檢驗他的猜想。他說：“假如我能改變膽汁流入的位置呢？我學過大量外科手術的知識，我能插入套管，把膽汁導向我想讓它去的任何地方。”無論他在腸道內把膽汁的源頭移動到哪兒，旋毛蟲都會在那裏定居下來。“它們去那裏隻有一個原因，那就是膽汁。”
蘇克迪奧於是又去研究肝吸蟲，發現它們遵循的同樣是規則，而不是梯度。它們所經曆的旅程比旋毛蟲長，因此需要三條規則，而不是兩條。肝髒中的囊蚴落入腸道後，它們同樣會感知到膽汁的存在。一旦感知到膽汁，囊蚴就開始**——“它會開始**。”蘇克迪奧說。隨著囊蚴的蠕動，它會破開包囊，同樣的動作驅使它咬穿腸道黏糊糊的內壁和外壁，進入腹腔。肝吸蟲有兩個吸盤，一個在口部附近，另一個在腹部。它會先伸出前半身，用口吸盤吸住一個地方，把後半身拉過去，然後用腹吸盤固定身體，這樣就可以完成爬行了。吸蟲還會“彈行”，它的整個身體像劇烈**似的突然伸縮，然後同時鬆開兩個吸盤。
僅僅通過這些動作，吸蟲就能夠到達肝髒了。它不需要一本《格雷氏解剖學》來為它指路。吸蟲離開小腸後，會把自己彈進腹腔，最終抵達腹部肌肉的光滑內壁。第二天，吸蟲轉為爬行。現在它躲過了腸道內的激流，可以沿著腹腔內壁慢慢爬行，不再需要擔心被衝走。
過了這個階段，無論選擇什麽路線，爬行的肝吸蟲幾乎總是能夠抵達肝髒。你也許會認為肝吸蟲至少必須知道幾件事情：比方說哪個方向是上，哪個方向是下，或者肝髒是緊靠著胰腺而不是膽囊。不，它不需要。吸蟲利用了一個關鍵的事實：腹腔實際上就像沙灘排球的內壁。即便它徑直爬向底部，隻要它沿著一條直線繼續爬，到底後還是會爬向頂部，遲早能抵達位於頂部的肝髒。蘇克迪奧發現95%的吸蟲是從肝髒與橫膈膜相接的上半部進入肝髒的，那裏位於腹腔的最頂部，這就是原因。盡管肝髒的下半部更大也更靠近腸道，卻隻有5%的吸蟲從那裏進入肝髒。
蘇克迪奧花了10年才搞清楚這兩種寄生蟲是如何定向的。現在他已經算是個頗有名望的科學家了。令他驚訝的是，盡管他在冷宮裏待了好幾年，羅格斯大學還是給了他一份寄生蟲學家的工作。他的實驗室招滿了學生，他們急切地想要揭開其他寄生蟲的定向奧秘。蘇克迪奧還在思考該如何將他的發現改造成殺死寄生蟲的手段，也就是在錯誤的時間向寄生蟲釋放定向信號。他還有許多其他的謎團需要解開。上次和蘇克迪奧談話的時候，他正在研究另一種吸蟲。它剛開始也生活在一種淡水螺的身體內，離開這個宿主之後，它要尋找的不是羊，而是一條魚。魚遊過時，吸蟲會嵌入它的尾部，然後鑽進肉裏。吸蟲會徑直穿過肌肉，前往魚的頭部，然後棲息在魚眼的水晶體內。他說：“看起來，前人的所有想法都是錯誤的，因此我們必須從頭開始。”
蘇克迪奧贏得了其他寄生蟲學家的尊重，因為他證明了寄生蟲存在行為模式，寄生蟲會以特定的方式穿過宿主身體內獨特的內部環境，而我們能夠搞清楚它們所遵循的規則。不久以前，他甚至因為他的工作而獲得了一個獎項，他經常一臉困惑地把獎牌遞給訪客欣賞。“他們發獎給我的時候，我說：‘我何德何能能得到這個獎？’要知道，我被排斥了那麽多年。”提到他如何受到無視和嘲笑時，口吻中帶著一絲情緒。他曾經向一家期刊投過一篇動物行為學方麵的論文，結果被退稿了。他問編輯為什麽，編輯重新讀了一遍，這次卻接受了，說：“我完全不了解寄生蟲的行為方式。請原諒我的脊椎動物沙文主義。”說他有錯的寄生蟲學家不隻是他以前的導師。“有一次我去參加研討會，我說在研究寄生蟲的時候，我們必須使用生態學的概念，一名老寄生蟲學家站起來，噴著唾沫星子大喊‘異端’‘歪理邪說’！”
這個詞讓蘇克迪奧笑了起來，那一刻他的山羊胡顯得格外像是魔鬼。“那是我學術生涯的最高點。”
寄生蟲在宿主體內找到棲息之地後，並不能高枕無憂地開始享受生活。首先，它需要有辦法在它的新居所一直住下去。成年的肝吸蟲隻能適應在肝髒內存活，把它放進心髒或肺部，它很快就會死去。在寄生蟲存活的每一個地點，演化都產生了讓它們長期停留的方法。舉例來說，有許多種寄生性的橈足動物（甲殼綱下的一類生物）生活在魚體內的各個部位；有一種橈足動物生活在格陵蘭鯊的眼睛裏；有一種橈足動物生活在灰鯖鯊的鱗片上；有一種橈足動物生活在灰鯖鯊的鰓弓上；還有一種橈足動物會鑽進劍魚的身體側麵，附著在劍魚的心髒上。
這些橈足動物每一種的外形都和其他種類截然不同[5]，除了研究它們的專家，你很難看出它們都由同一個祖先演化而來。它們的演化遠遠不是退化，而是演化出各種奇異的形態，目的是牢牢地守住各自選擇的生態位。假如這些橈足動物不小心“失足”，就會飄向必死無疑的結局。每一條鯊魚的鱗片都有獨特的幾何形狀，生活在鱗片上的橈足動物絲絲入扣地用腿部抱緊鱗片，彼此的關係就仿佛鎖和鑰匙。生活在格陵蘭鯊眼睛裏的橈足動物將一條腿變成了蘑菇狀的錨，將它插進眼球內的膠狀物質。
即便是緊貼在腸壁上的絛蟲，它們也需要付出巨大的努力才能留在原處。隨著絛蟲的進食，它們會以恐怖的速度成長[6]，體形會在兩周內增長180萬倍。它們沒有嘴部和腸胃，因此無法像絕大多數動物那樣進食。絛蟲的皮膚由數以百萬計充滿血液的手指狀小凸起構成，它們能夠吸收養分。宿主腸道的內壁上也有形狀幾乎相同的凸起。你可以說絛蟲其實並不缺少消化道，它實際上就是內外翻轉的一根腸子。
絛蟲生活在湧動的洪流之中，洪流由半消化食物、血液和膽汁構成，推動力來自腸道無休止的蠕動。假如絛蟲什麽都不做，腸蠕動會帶著整隻絛蟲離開宿主的身體。有些種類的絛蟲會用頭部的小鉤和吸盤把自己固定在腸壁上，但另一些種類會不斷朝著食物的來源方向蠕行。我們進食的時候，腸蠕動會立刻在我們的腸道中掀起波瀾[7]，沒有固定住的絛蟲的反應是遊向上遊。它們接觸到進入腸道的食物，然後一直向前遊動，直到抵達濃度最高之處。它們會在這裏通過皮膚吸收食物。然而在它們進食的時候，食物會被腸蠕動帶向下遊，絛蟲會在一段時間內放任自己被流動的盛宴帶著走。與此同時，絛蟲會通過感知宿主腸蠕動的變化來判斷它們的漂流距離。要是它們朝著下遊走得太遠了，就會停止進食，重新遊向上遊。絛蟲長到驚人的長度之後，遊向上遊的行為會變得很複雜。難點在於腸蠕動會讓腸道一個地方快速起伏，但上遊更遠的地方毫無動靜。絛蟲能通過某種機製覺察到這樣的區別。它們的反應是讓身體的一些節片遊得更快，而另一些更慢。
腸道也是鉤蟲的棲身之處[8]，這種寄生蟲在進食時會玩一個更加危險的遊戲。鉤蟲的生命周期始於潮濕的土壤之中，蟲卵從土壤中孵化出來，長成微小的幼蟲。它們能通過兩種途徑進入人體：一條很簡單，一條很曲折。人吞下幼蟲，它會直接進入腸道。但鉤蟲和血吸蟲一樣，也能穿透皮膚，鑽進毛細血管。它們會通過靜脈遊入心髒和肺部。宿主咳嗽的時候，幼蟲從肺部向上進入咽喉，然後順著食道向下走。
鉤蟲進入腸道後，會成長為大約半英寸（約1.27厘米）長的成蟲。與絛蟲不同的是鉤蟲有嘴，它的口囊極為發達，長著匕首般的牙齒，連接著遍布肌肉及強而有力的食道。與絛蟲不同的另一點是鉤蟲感興趣的不是流過腸道的半消化食物，而是腸道本身。它會張開大嘴，咬進腸道內壁，撕碎血肉。寄生蟲學家還在爭論鉤蟲是會喝宿主的血，還是會吸食撕下來的腸道組織。先不管它吃的究竟是什麽，總之過上一段時間，鉤蟲會鬆開嘴，遊向另一塊組織去進食。
然而當鉤蟲撕開腸道，將組織塞進嘴裏時，血液會開始凝結。血管破裂後，會從周圍的組織中吸收某些分子。這些分子會和懸浮於血液中的化學物質結合。這些化學物質會與血液中的其他因子引發連鎖反應，最終激活名叫血小板的特殊細胞。血小板會遊到創傷處聚集在一起，連鎖反應還會在血小板周圍築起由纖維組成的網狀結構，形成一團硬塊，阻止出血。對鉤蟲來說，凝血就意味著饑餓，因為它嘴裏的血管會變硬。
寄生蟲做出的反應複雜得隻有生物科技學家才能理解。鉤蟲會釋放出一些分子，它們能夠與凝血連鎖反應中的不同因子相結合。通過中和凝血因子，鉤蟲會阻止血小板的聚集，使得血液繼續流進它嘴裏。鉤蟲在一個位置結束進食後，血管恢複愈合和凝結能力，而鉤蟲轉向腸道中的另一個位置。假如鉤蟲使用的是某種低劣的血液稀釋劑，它們充斥腸道後會把宿主變成血友病患者，宿主很快就會流血至死，奪走鉤蟲的食物來源。一家生物科技公司已經分離出了這些分子[9]，目前正在嚐試將其改造成抗凝血藥物。
對一些寄生蟲來說，抵達它們在宿主身體中的新棲息地還遠遠不夠。它們在進食和繁殖前會為自己建造住所，使用宿主的身體組織當作建築材料。
瘧原蟲，導致瘧疾的寄生蟲，它通過按蚊叮咬進入血流，在肝細胞中生活一周左右。然後它會突破肝細胞，回到血流之中。它在血液中翻翻滾滾，尋找它的下一個棲息地：一個紅細胞。瘧原蟲在紅細胞中以血紅蛋白為食，紅細胞用血紅蛋白結合氧原子，從肺部將氧原子送向全身。瘧原蟲吞噬紅細胞中的大部分血紅蛋白後，就能獲得足夠的能量來分裂成16個自身的副本了，兩天後這群新生的寄生蟲漲破紅細胞，前去搜尋其他紅細胞繼續入侵。
從許多方麵來說，紅細胞內的生存環境非常糟糕。嚴格地說，紅細胞甚至不是細胞，而是小體（corpuscle）。真正的細胞都在細胞核內攜帶基因，會複製DNA以形成兩個新的細胞。紅細胞來自深藏在我們骨髓裏的一種細胞。正如我們所知，這些幹細胞會分裂，形成血液內的各種成分，包括白細胞、血小板和紅細胞。其他細胞都會得到自己的一份DNA和蛋白質，隻有紅細胞不會得到任何DNA。紅細胞的任務很簡單。它們在肺部將氧原子儲存在血紅蛋白的分子裏。氧原子的結合力非常強，很容易就會發生反應，破壞其他的分子，血紅蛋白實際上是用它的四條蛋白鏈將氧原子包圍起來的。紅細胞離開肺部後穿過身體，最終釋放出氧原子，使得身體燃燒燃料以產生能量。紅細胞僅僅是容器，被心跳推動著穿過整個循環係統。你把白細胞放在顯微鏡底下，它們會伸出分葉爬過載玻片，而紅細胞隻會停留在原處一動不動。
紅細胞的任務非常簡單，因此它們不需要像樣的新陳代謝。這意味著紅細胞隻攜帶了少量必要的蛋白質以產生能量。它們不需要燃燒燃料和排出廢物。真正的細胞需要通過複雜的孔道和小泡結構幫助分子穿過外膜，從而泵入燃料和排出殘渣。紅細胞幾乎沒有這些設施，它們隻有幾條供水分子和其他必需品使用的孔道，這是因為氧和二氧化碳能夠在沒有外力幫助的情況下穿過它的外膜。其他細胞的膜層內有著精細的支架結構來保持它們的形狀和堅固性，紅細胞卻是體細胞這個馬戲團裏的柔術大師。它在一生中要行進300英裏（約483千米），必須承受血流的衝擊，會撞在血管壁上，被擠壓穿過狹窄的毛細血管；在毛細血管裏，紅細胞必須排成一列前進，直徑會被壓縮到平時的五分之一，一旦通過毛細血管後就會彈回正常尺寸。
為了熬過這樣的虐待，紅細胞擁有一套由蛋白質織成的支撐網，它位於細胞膜的底下，排列形式類似於網兜。組成網兜的每一根蛋白質鏈條都能像手風琴似的折疊起來，因此紅細胞可以隨著來自任何方向的壓力而伸長和縮短。盡管紅細胞有著良好的柔韌性，但它也不可能永遠承受這樣的虐待。過了一段時間，紅細胞的細胞膜會漸漸僵硬，變得難以擠過毛細血管。脾髒的功能是保持身體血液的年輕和活力。紅細胞穿過脾髒時，脾髒會仔細檢查它們。脾髒能識別出紅細胞表麵上的衰老跡象，就像我們臉上的皺紋。隻有年輕的紅細胞才能穿過脾髒，其他的會被銷毀。
盡管紅細胞有著各種各樣的不利條件，但瘧原蟲還是會來尋找這個奇異的空屋。這種寄生蟲不會遊泳，但能順著血管壁滑行。它們會用小鉤鉤住血管壁[10]，把身體拖向尾端，然後放下新的小鉤取而代之，動作就像細胞級的坦克履帶。瘧原蟲的頂端有些傳感器，隻會對年輕的紅細胞做出反應，它們會攀附在紅細胞表麵的蛋白質上。一旦瘧原蟲抓住了一個紅細胞，它就會攀附上去，用頭部對著紅細胞，準備開始入侵。
這種寄生蟲的頭部環繞著一圈腔室，模樣像是左輪手槍的彈倉。僅僅在幾秒鍾之內，分子就像打閃電戰似的湧出腔室。其中一些分子會幫助瘧原蟲推開膜骨架，鑽進紅細胞的內部。瘧原蟲順著血管壁移動時，充當坦克履帶的小鉤現在鉤住了洞口邊緣，推動瘧原蟲進入紅細胞。瘧原蟲噴出大量分子，它們彼此銜接，在瘧原蟲進入紅細胞時在它四周形成護罩。突襲開始後15秒[11]，瘧原蟲的尾部已經消失在了洞口內，紅細胞有彈性的網狀結構恢複原狀，將紅細胞重新封閉起來。
進入紅細胞後，瘧原蟲就像掉進了米缸。每一個紅細胞的內部都有95%是血紅蛋白。瘧原蟲身體的一側擁有類似於口器的結構，像個能夠開合的艙口，它打開時，瘧原蟲食物泡的膜也會打開，使得瘧原蟲能夠短暫地直接接觸紅細胞的內容物。一小團血紅蛋白滲入瘧原蟲的口部，然後它會立刻扭曲關閉。血紅蛋白懸浮在瘧原蟲內部的食物泡之中，食物泡內含有能夠切割血紅蛋白分子的分子手術刀。瘧原蟲會連續切割血紅蛋白，打開其折疊分支，切碎血紅蛋白，劫掠儲存在化學鍵中的能量。血紅蛋白分子的核心[12]是一種帶強電荷、富含鐵的化合物，對瘧原蟲有毒性。它會附著在瘧原蟲的膜上，其電荷會破壞其他分子的流入和流出。但瘧原蟲有辦法無害化這頓大餐的有毒核心。它把部分這種化合物轉換成一種長鏈的惰性分子，也就是瘧色素（hemozoin）。瘧原蟲分泌的酶會處理掉其餘的部分，釋放電荷，使得它無法穿透細胞膜。
但是，瘧原蟲並不僅靠血紅蛋白生存。它需要氨基酸來構建分子手術刀，也需要氨基酸來增殖成16個下一代的瘧原蟲。在接下來的兩天內，被感染的紅細胞內的新陳代謝率會上升350倍，瘧原蟲需要合成新的蛋白質，排出它在生產時產生的廢物。假如瘧原蟲感染的是真正的細胞，它可以劫持宿主的生化機製來完成這些任務，然而在紅細胞內部，它必須從零開始建設整個生產機器。換句話說，瘧原蟲必須將這種簡單的小體變成真正的細胞[13]。它在細胞中伸展出如迷宮般彼此糾纏的許多管道，一直延伸到紅細胞的細胞膜上。目前還不清楚瘧原蟲產生的管道是會突破紅細胞的細胞膜，還是會插入已經存在的孔道。無論實情如何，被寄生的紅細胞[14]現在都能夠將瘧原蟲生長所需的構件拖入細胞了。
紅細胞的表麵突然擠滿了孔道和管道，於是逐漸失去彈性。這對瘧原蟲來說有可能是致命的，因為一旦脾髒發現紅細胞不再是它年輕時的模樣了，就會摧毀這個紅細胞——連同藏在它體內的所有寄生蟲。瘧原蟲進入紅細胞後，會立刻釋放出一些蛋白質，它們通過管道被運送到紅細胞的細胞膜內側。這些分子屬於一類常見的蛋白質，在地球上的所有生物體內都能找到。它們名為分子伴侶（chaperone），能協助其他蛋白質正確折疊和展開，即便在蛋白質被熱或酸破壞的情況下也依然如此。然而，瘧原蟲釋放出的分子伴侶似乎能保護紅細胞不受瘧原蟲的影響。在它們的協助下，紅細胞的膜骨架會伸展並重新緊緊地折疊起來，不顧寄生蟲製造的礙事結構。
短短幾個小時後，經過瘧原蟲改造的紅細胞已經變得僵硬，不可能再偽裝成一個健康的小體了。於是瘧原蟲向紅細胞表麵釋放出一組新的蛋白質。它們中的一部分在紅細胞表麵下堆積成團，使得細胞膜看上去像是起了雞皮疙瘩。
瘧原蟲隨後用黏性分子刺穿這些疙瘩，它們能抓住血管壁細胞上的受體。這些紅細胞黏附在血管壁上之後，就會脫離身體的血液循環。瘧原蟲沒有去嚐試蒙混穿過脾髒這個屠宰場，而是幹脆避開了它。受到感染的紅細胞在大腦、肝髒和其他器官的毛細血管裏堆積起來。瘧原蟲會再花一天進行分裂，到最後紅細胞變得僅僅是一層繃緊的外皮，裏麵包著一團鼓鼓囊囊的寄生蟲。最後，下一代瘧原蟲漲破紅細胞，去尋找其他的紅細胞入侵。死亡的紅細胞裏隻剩下一坨被榨幹的血紅蛋白。有一段時間，這個細胞曾經一度淪為寄生蟲的住所，它和人體內的其他任何細胞都不一樣，最後成了寄生蟲的垃圾場。
旋毛蟲同樣是生物學上的創新大師[15]，它在某些方麵比瘧原蟲更勝一籌：它是多細胞動物，卻能生活在單個細胞內。這種線蟲在宿主腸道內從卵中孵化出來，然後會鑽開腸壁，通過循環係統穿行於身體之中。它跟隨血流進入毛細血管，在那裏離開血流，然後鑽進肌肉。它會順著肌肉長纖維爬行，然後鑽進構成肌肉的某個長長的紡錘形細胞。19世紀40年代，科學家剛發現寄生在肌肉中的旋毛蟲包囊時，以為肌肉組織已經退化，寄生蟲在其中沉睡，在等待進入它的最終宿主。一開始，被入侵的肌肉細胞看上去確實會萎縮。構成細胞骨架並賦予細胞硬度的蛋白質逐漸消失。肌肉自身的DNA失去了製造新蛋白質的能力，旋毛蟲進入細胞後的幾天內，肌肉從瘦長有力變得平滑失序。
但旋毛蟲破壞細胞隻是為了能夠重建它。旋毛蟲不會讓它宿主細胞的基因失效，事實上，基因會開始自我複製，直到增長至4倍。但增長後的基因現在聽從旋毛蟲的命令，製造蛋白質，將細胞變成旋毛蟲的舒適小窩。科學家一度認為隻有病毒才擁有這樣的基因控製能力，利用宿主的DNA來完成自我複製。他們後來意識到了，旋毛蟲是一種病毒性動物。
旋毛蟲把肌肉細胞變成了寄生胎盤。它將肌肉細胞弄得鬆散柔軟，在細胞表麵為新的受體騰出空間，以便攝取食物。旋毛蟲還會強迫細胞的DNA製造出膠原蛋白，在細胞周圍形成一個堅韌的囊體。它會讓細胞釋放被稱為血管內皮生長因子的信號分子。這種分子的正常功能是向血管傳遞信號，使血管長出新的分支，幫助傷口愈合或向正在生長的組織輸送營養。旋毛蟲利用這個信號來實現它自己的目標：以膠原蛋白囊體為模子，環繞它編織一個毛細血管網。血液攜帶營養通過這些血管流向肌肉細胞，使得寄生蟲在細胞內生長和脹大；旋毛蟲在細胞內來回晃動，探索它的小小天地，肌肉細胞隨之鼓脹和呻吟。
寄生蟲也能徹底重建植物的內部結構，就像在動物體內一樣。植物也有寄生蟲，這也許會讓你大吃一驚，寄生蟲在植物內簡直是泛濫成災。細菌和病毒愉快地生活在植物內，與動物、真菌和原生動物分享這個世界。（有一種錐蟲生活在棕櫚樹內，它是引起人類昏睡病的寄生蟲的近親。）植物甚至會成為寄生植物的宿主[16]，寄生植物會把根係插進宿主體內。寄生植物之所以會形成這種生存方式，是因為它們缺乏植物獨立生存所必需的某些技能。生活在鹽沼地帶的鳥喙花（bird's beak）是一種半寄生植物，它必須從鹽角草和其他能去除水中鹽分的植物體內竊取水分，但它能自己進行光合作用，也能從土壤中獲取其他養分。槲寄生（mistletoe）能進行光合作用，但無法從土壤中獲取水分和礦物質。肉蓯蓉則無法自行獲取一切養分。
有幾百萬種昆蟲和其他動物生活在植物上，但在1980年之前，很少有生態學家將它們視為寄生蟲。它們被視為草食動物，就像沒有脊椎的山羊。但北亞利桑那大學的生態學家彼得·普萊斯指出，這些動物與草食動物之間有一個本質性的區別。草食動物之於植物就像獵食動物之於獵物：它們都能把多個物種當作食物。郊狼樂於享用蝙蝠、兔子甚至貓，而羊也不會挑剔它吃的植物，羊走進一片田野，會愉快地啃食苜蓿、梯牧草和野胡蘿卜。有些昆蟲，例如燈蛾毛蟲，像羊一樣吃草，會在不同物種的不同個體上咬幾小口，然後繼續向前爬。然而，也有許多昆蟲隻在一種植物上生活[17]，至少在它們的一個生命階段內是這樣。一隻毛毛蟲在一株乳草上從卵變成蛹，它和隻能生活在人類腸道裏的成年絛蟲並沒有什麽區別。許多以植物為食的昆蟲在單獨的一株植物上度過一生，按照宿主的生命軌跡塑造自己的生活。
生活在植物根部的線蟲[18]極為有力地證明了普萊斯的觀點。這些寄生蟲是可怕的害蟲，摧毀了全世界所有經濟作物中的12%。其中有一個特別的物種叫根結線蟲（root-knot nematodes），完全是旋毛蟲在植物界令人不安的鏡像。根結線蟲從土壤中的蟲卵裏孵化出來，爬到植物根係的尖部。它的口器中有一根中空的尖刺，它會把尖刺刺進植物根部。根結線蟲的唾液會使得根係的外層細胞爆裂，釋放出一小塊空間，根結線蟲就從那裏鑽進根部。它在根部內的細胞間向前鑽，直到抵達根係的核心。
根結線蟲隨後會刺穿周圍的幾個細胞，注入一種特殊的毒素。細胞於是開始複製DNA，外來基因製造出大量蛋白質。這些根係細胞有一些在正常情況下不會激活的基因就此被打開。根係細胞的任務是從土壤中汲取水分和營養物質，然後將它們泵入植物的循環係統，後者是一個由導管和空腔構成的網絡，能將食物送往植物的其他部位。但是，在根結線蟲的魔咒下，根係細胞會反其道而行之，它開始從植物中汲取食物，細胞壁變得千瘡百孔，使得食物易於回流，它還會長出手指狀的贅生物，在其中儲藏食物。根結線蟲向被改造的細胞分泌分子，形成細胞間的某種吸管，用它來吸收從植物其他部位送來的食物。細胞被食物脹大，威脅要脹破整個根係。為了保護根係，根結線蟲會促使它周圍的細胞分裂，形成一個堅固的根結來承受壓力。就像旋毛蟲會說哺乳動物的遺傳語言，根結線蟲也學會了植物的語言。
寄生蟲生活在一個偏離正軌的外部世界之中，無論是定向、覓食還是建立巢穴，這個世界都有它獨特的規則。獾給自己挖洞，鳥給自己壘窩，而寄生蟲往往會扮演建築師的角色，它施展生物化學的咒語，使得血肉變化成它們想要的形狀，一堆木板旋轉著飛到一起，自己搭成一座房屋。即便在宿主的體內，寄生蟲也擁有自己怪異的內部生態。
生態學家研究的是地球上的幾百萬個物種如何分享這個世界，但他們無法同時關注一整個星球，通常隻會把注意力集中在一個單一的生態係統上，這個生態係統也許是一片草原、一塊潮漫灘或一個沙丘。即便劃出了這樣的界限，其他的問題也還是會讓他們苦惱，例如不穩定的邊緣地帶、種子以各種方式從幾英裏外被吹來、從山坡另一頭繞過來的狼群。結果，生態學家最重要的一些工作都是在島嶼上完成的，這些島嶼在幾百萬年內被墾殖的次數屈指可數。島嶼是大自然自己建的隔離實驗室。生態學家在島嶼上搞清楚了棲息地的大小如何決定有多少個物種能生存其中。他們把這個知識帶回大陸，展示一個破碎的生態係統如何形成生態碎片，其中的生物如何滅絕。
對寄生蟲來說，宿主就是一個活生生的島嶼。大宿主往往比小宿主擁有更多種類的寄生蟲[19]，就像馬達加斯加擁有的物種比塞舌爾多一樣。類似的，宿主也有一些稀奇古怪的角落。寄生蟲能在其中找到不計其數的生態位，因為身體擁有數不勝數的不同位置供寄生蟲去適應。僅僅在一條魚的鰓上[20]，就有100種寄生蟲能找到各自不同的生態位。腸道看上去隻是個簡簡單單的圓筒，但對寄生蟲來說，每一段腸道都有獨一無二的酸度、氧含量和食物的組合。一種寄生蟲有可能會適應生活在腸道的表麵上、覆蓋腸道的內膜上或指狀突起間的溝壑中。有14種寄生蟲會生活在鴨子的腸道中（一隻鴨子的寄生蟲總量平均為22 000隻），每一種都以特定的一段腸道為棲息地，有時候鄰居間會有所重疊，大多數時候不會。寄生蟲甚至能找到辦法在人類眼睛中劃分領地：有一種寄生蟲生活在視網膜裏，一種在眼房裏，一種在眼白裏，還有一種在眼眶裏。
假如寄生蟲在宿主體內能找到足夠多的生態位，它們往往不會為了血肉的小島而競爭。然而假如它們都想要同一個生態位，往往就會爆發殘酷的爭奪。舉例來說，有十幾種吸蟲能感染一隻淡水螺，但它們都需要在它的消化腺裏才能生存。寄生蟲學家破開淡水螺的外殼時[21]，通常不會在裏麵找到十幾種不同的吸蟲，而是隻會發現同一種吸蟲的幾隻個體。吸蟲會吞噬競爭者，會釋放化學物質，使得後來者難以入侵。生活在其他動物體內的其他寄生蟲也會相互競爭。棘頭蟲進入老鼠的腸道後，會把絛蟲趕出最肥沃的區域，絛蟲隻能前往更靠近末端的一段腸道，在那裏更難以找到食物。
不過，最狠毒和最缺乏鄰裏精神的行為還是非某類寄生蜂莫屬，它們給達爾文留下了深刻的印象。考慮到寄生蜂對待宿主的殘忍方式，我們其實並不該吃驚的。母蜂在鄉間遊**，在空氣中嗅聞，尋找宿主愛吃的植物的氣味，它的宿主以毛蟲為主，有時也包括蚜蟲或螞蟻之類的昆蟲。來到植物附近，它開始嗅聞尋找毛蟲本身或其排泄物的氣味。寄生蜂會落在宿主身上，把刺插進毛蟲外骨骼板塊間的柔軟部位。寄生蜂的刺實際上不是螫針，而是產卵器，寄生蜂通過它來產卵——在一些情況下隻是幾顆卵，在另一些情況下則是幾百顆。有些種類的寄生蜂會注射毒液來讓宿主失去行動能力，有些種類則會讓宿主繼續去啃食植物的葉和莖。無論是哪種情況，蟲卵都會孵化，幼蟲直接進入毛蟲的體腔。有些種類的幼蟲隻喝毛蟲的血液，另一些連肉一起吃。寄生蜂會盡量延長宿主的生命，放過體內重要的器官，讓宿主活到它們完成發育的時候。幾天或幾周後，寄生蜂幼蟲鑽出毛蟲的身體，堵住鑽出來時所挖的孔洞，然後在瀕死的宿主身上織繭把自己包在裏麵。幼蟲成熟，成蜂飛走，至此，毛蟲才終於能夠咽氣。
不同種類的寄生蜂爭奪同一隻毛蟲的時候，競爭會變成一場殘酷的鬥爭。假如一批寄生蜂幼蟲麵臨過度的競爭，它們的結局很可能是發育不良或因饑餓而死，對需要較長時間來在毛蟲體內成熟的寄生蜂種類來說，危險就更加巨大了。佛羅裏達多胚跳小蜂（Copidosoma floridanum）[22]要花一整個月才能在粉紋夜蛾（cabbage looper）體內成熟，結果它演化成了一種不友善得令人震驚的寄生蟲。
通常來說，多胚跳小蜂隻會在宿主體內產下兩顆卵，一雄一雌。與任何卵一樣，它們開始時都是一個單細胞，然後開始分裂；但是，接下來它就偏離了大多數動物所遵循的一般發育過程。多胚跳小蜂的這一群細胞會分裂成幾百個更小的群落，每一個都會發育成一隻幼蟲個體。忽然間，單獨的一顆卵就產生了1200個克隆體，其中有一些個體發育得比其他個體快得多，在卵產下僅僅4天後就會變成完全成形的幼蟲。這200隻幼蟲被稱為“士兵”，它們是體形細長的雌性，擁有圓錐形的尾部和尖利的口器。它們會在毛蟲體內漫遊，尋找毛蟲用來呼吸的管道。它們會用尾部纏住一根呼吸管，就像固定在珊瑚礁上的海馬一樣，隨著毛蟲血液的流動而搖擺。
士兵幼蟲的任務很簡單，它們活著就是為了殺死其他的寄生蜂幼蟲。從它們附近經過的所有幼蟲，無論是其他多胚跳小蜂還是另一個種類，都會促使士兵幼蟲從它附著的呼吸管出擊，用口器咬住路過的幼蟲，吸出內髒，讓空殼漂走。隨著屠殺的展開，多胚跳小蜂的其他胚胎慢慢發育，最終長成另外1000隻幼蟲。這些幼蟲被稱為繁殖體（reproductives），外觀與士兵迥然不同。它們的口部僅僅是一根吸管，身體短胖，行動遲緩，隻能隨著毛蟲的血流移動。繁殖體無力抵抗任何攻擊，然而由於士兵幼蟲的存在，它們可以暢飲毛蟲的體液，而競爭對手隻有萎縮的屍體徐徐漂過。
過了一段時間，士兵會把目標轉向它們的同胞——更確切地說，它們的兄弟。一隻母多胚跳小蜂會產下一顆雄性卵和一顆雌性卵；兩者都分裂發育後，會產生雌雄各半的幼蟲。但士兵會選擇性地屠殺雄性，因此存活下來的個體以雌性為主。昆蟲學家曾記錄下從一隻毛蟲裏誕生了2000隻雌蜂和僅僅一隻雄蜂。
士兵幼蟲進攻自己的兄弟有著符合邏輯的演化原因。雄性除了提供**，對於下一代的繁殖毫無用處。多胚跳小蜂的宿主很難找到，它們的分布猶如小島，彼此之間相距數英裏，因此從毛蟲中誕生的雄蜂很可能會在離誕生地很近的地方與它的姐妹們成功**。在這樣的前提下，雄蜂隻需要幾隻就夠了，雄蜂數量增加就意味著可供**的雌蜂數量減少，產下的後代也會相應減少。雌性士兵殺死雄性繁殖體，就能確保宿主養活盡可能多的雌性幼蟲，使得它們與姐妹們共享的基因能夠繼續傳播。
士兵幼蟲盡管無情，但同時也是無私的。它們生下來就缺少能用來鑽出毛蟲身體的工具。它們的繁殖體同胞會打洞離開宿主並開始織繭，士兵幼蟲卻會被困在毛蟲體內。宿主死去的時候，它們也會隨之死去。
離開宿主的最後這段旅程是寄生蜂一生中最重要的一步。它們必須特別小心，要做好準備，才能夠在時機正確時離開，否則它就會和宿主一同死去。接受象皮病檢測的人必須在夜間進行檢測，就像邁克爾·蘇克迪奧小時候那樣，這就是原因。成年絲蟲生活在淋巴管裏[23]，它們產下的幼蟲會進入血流，在身體組織深處的毛細血管中度過大部分時間。但是，幼蟲想要變成成蟲，唯一的出路就是在蚊子叮咬時被帶走，而蚊子隻在夜間才出來活動。幼蟲藏在我們身體的深處，卻能通過某種方法知道現在是什麽時間（有可能是通過宿主體溫的升高與下降），並相應地移動到皮膚下的血管裏，它們在那裏更有可能被蚊子吸走。深夜兩點，還沒有在叮咬中被吸走的幼蟲會逐漸返回宿主的身體深處，等待下一個黃昏。
寄生蟲也能把荷爾蒙當作它們的脫離信號。母兔皮膚上的跳蚤[24]能偵測到它們吸食的血液裏的荷爾蒙。它們知道母兔會在什麽時候分娩，做出的回應是奔向母兔的麵部。母兔產下幼兔後，會用鼻子拱它們，用舌頭舔它們，跳蚤於是跳到幼兔的身上。幼兔還不會梳理毛發，母兔隻有每天回窩喂奶時才會為它們清潔身體。於是幼兔就成了跳蚤完美的寧靜家園。跳蚤立刻在幼兔身上吸血、**和產卵。下一代跳蚤在幼兔身上成長，然而當它們感覺到母兔又懷孕了，就會跳回母兔的身上，在那裏等待感染下一窩幼崽。
假如寄生蟲選擇寄生的物種是獨居生物，那麽尋找新宿主就會構成艱巨的挑戰。舉例來說，夏天你在亞利桑那沙漠挖開幾英尺深的硬土[25]，有可能會發現一隻蟾蜍。這是庫氏掘足蟾（Scaphiopus couchi），它正在休眠中度過每年長達11個月的旱季。它躲在地下，不吃東西不喝水，心髒幾乎停止跳動，但細胞依然在進行新陳代謝，它把廢物儲存在肝髒和**裏。等到七八月第一場雨落下，季風呼嘯而來，土壤變得鬆散。第一個潮濕的夜晚，蟾蜍恢複活力，爬出地麵。
蟾蜍聚集在水塘裏，雄性比雌性多10倍。雄性以多變的大合唱吸引雌性，它們叫得**洋溢，甚至喉嚨出血。雌性會在雄性之中遊**，直到找到喜歡的聲音，然後輕輕推動雄性。雄蛙爬到雌蛙身上，兩者抱在一起，雌蛙生出大量卵子，雄蛙用**使之受孕。淩晨4點，求偶結束。熾熱的太陽升起之前，蟾蜍已經爬回地麵下數英寸的地方。等太陽再次落山（而且要有足夠的水源），蟾蜍才會返回地表。不**的時候，蟾蜍會吃下大量食物，以幫助它們熬過一年中其餘的時間。一隻蟾蜍能在一夜之間吃掉它一半體重的白蟻。與此同時，它們的後代會在10天內瘋狂地從卵長成小蟾蜍，這是因為雨季隻會維持幾周時間。隨著雨水漸漸減少，蟾蜍會集體消失在地下，它們在地麵上度過了短短幾天，現在又回去繼續沉睡了。
從一個宿主到另一個宿主的機會如此渺茫，你也許會認為掘足蟾對寄生蟲來說是個糟糕的選擇。事實上也確實沒有寄生蟲能在掘足蟾體內找到立足之地，它們大多數隻能做到微弱的感染。然而有一種寄生蟲在掘足蟾的生命中過得樂此不疲，這種寄生蟲名叫美洲偽雙睾蟲（Pseudodiplorchis americanus）。偽雙睾蟲屬於一類名叫單殖綱的寄生蟲，這些小小的水滴狀小蟲幾乎都生活在魚類的皮膚上，在舒適的水體中從一個宿主向另一個宿主傳播。然而，有半數掘足蟾攜帶著偽雙睾蟲，每隻蟾蜍體內平均有5隻。
在蟾蜍漫長的休眠期之中，偽雙睾蟲選擇生活的地方不是別處，而正是蟾蜍的**。蟾蜍將多餘的鹽分和其他廢物排入**，而寄生蟲在**裏愉快地生活、吸血和**。每隻偽雙睾蟲的雌性個體內有數百顆卵逐漸成熟為幼蟲。幼蟲在它體內一待就是幾個月，等待蟾蜍蘇醒。蟾蜍等多久，寄生蟲就等多久，哪怕直到第二年才會下雨。等到真的下雨了，寄生蟲也會進入它的泛濫期。掘足蟾爬出地麵後，皮膚浸泡在水裏，水通過血流湧入身體，衝走這一年在體內蓄積的有毒廢物，經過腎髒進入**。尿的洪流突然把偽雙睾蟲的棲息地從鹽水海洋變成了淡水池塘。偽雙睾蟲在激流中堅守陣地，繼續等待。它等待的是雄性的大合唱和雌性的盤查。隻有在宿主蟾蜍被喚醒性欲，嚐試與另一隻蟾蜍**時，雌偽雙睾蟲才會讓它的幾百個幼小後代被尿液衝出**，進入水塘。幼蟲進入水塘後會立刻撕破卵囊，自由遊動。
長達11個月的等待之後，幼蟲現在必須爭分奪秒。它們隻有短短的幾個小時，要是不能在掘足蟾**的水塘裏找到另一個宿主，等掘足蟾爬回地下，太陽升起之後，擱淺的幼蟲都會被曬死。幼蟲在水塘裏遊動的時候，必須確保自己不會爬到同樣在水中聚集的另一種沙漠蟾蜍身上去。引導幼蟲遊向宿主的有可能是掘足蟾皮膚的某些獨特分泌物。偽雙睾蟲在水塘中擁有強得可怕的歸巢能力。對很多種類的寄生蟲來說，幾千隻幼蟲中僅有幾隻找到能供其成熟的宿主並不稀奇。偽雙睾蟲的成功率卻高達30%。幼蟲找到宿主後，會沿著掘足蟾的身體向上爬。它會完全離開水塘，盡可能向高處爬。它的目的地是蟾蜍的頭部，一旦爬到那裏，它就能找到鼻孔並鑽進去。
賽跑還沒有結束：偽雙睾蟲必須在雨季結束前進入掘足蟾的**。幼蟲在蟾蜍體內麵對的情況和沙漠太陽一樣殘酷。它要順著蟾蜍的氣管向下爬，邊爬邊吸血，最終進入肺部。它會在掘足蟾的肺部內生活兩周，扛住蟾蜍想把它咳出去的氣流，成熟變成十分之一英寸（約2.54毫米）長的幼年成蟲。接下來它會離開肺部，爬進掘足蟾的口腔，然後掉頭鑽進食道，向下進入腸道。
蟾蜍用來消化食物的酸和酶應該能溶解這麽小的寄生蟲。假如你把剛進入掘足蟾肺部的偽雙睾蟲拽出來，直接塞進它的腸道，寄生蟲會在數分鍾內死亡。然而在肺部待的那兩周裏，寄生蟲會為這趟旅程做好準備，它會在皮膚上產生許多充滿**的小泡。偽雙睾蟲進入掘足蟾的消化道後，會讓那些小泡破裂，噴灑出來的化學物質能夠中和企圖溶解寄生蟲的消化液。然而即便擁有這樣的保護手段，偽雙睾蟲也不會浪費時間：它會在短短半小時內跑完整條消化道，一頭紮進**。從鼻孔到肺部到口腔到**的這趟旅程，耗時從頭到尾不會超過3周，而這時宿主掘足蟾已經完成一年一度的**和進食，重新回到地下。
掘足蟾是極少數和寄生蟲一樣活得與世隔絕的宿主動物之一：兩者會一起在地下度過近一年時光，等待見到同類的下一個機會。
寄生蟲墾殖了大自然中條件最惡劣的棲息地，在這個過程中演化出了複雜而優美的適應性。從這個角度說，它們和能自生生活的對手沒什麽區別，這一點大概會讓蘭克斯特既驚又懼。在本章中，我都還沒抽出工夫來談寄生蟲做出的最偉大的適應呢，那就是如何抵禦免疫係統的攻擊。這場攻防戰值得另開一章。
[點評1] 基督教中的一個地方，指天堂和地獄之間的區域。